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BULLETIN SCIENTIFIQUE
DE LA FRANCE ET DE LA BELGIQUE.
TOME XXII. Quatrième Série. — Premier Volume.
1890.
BULLETIN SCIENTIFIQUE
DE LA FRANCE ÉURÔDE LA BHPCGIOUE
PUBLIÉ PAR
NrrRED (Cl ANR IDE
Chargé de cours à la Sorbonne (Faculté des Sciences ),
Maître de Conférences à l'Ecole Normale Supérieure.
PARIS,
Ocrive DOIN,- Editeur, 8, Place de l’Odéon, 8 1890
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CATE 32
TABLE.
Pages. BARON (R.). — Variétés zootechniques : la loi de DecBœur. 123 BERNARD (F.). — Recherches sur Valvala piscinalis (3 fig. dans le texte et Planches XII-XX)...................... 293 BONNIER (J.) — Les Amphipodes du Boulonnais : Il, Micro- protopus maculatus Norma ; IT, Cressa dubia SPENCE BATE (Planches VIIIX +... 173 — et A. GIARD. — Sur une nouvelle espèce de Cal- lianasse du golfe de Naples, Callianassa trun- COQ (Eh. dans, le'texte) PRE ONE CR ARR eU 362 — et A. GIARD. — Prodrome d'une monographie des Épicarides du golfe de Naples (5 fig. dans le
A) PR A EE CH pe 307 CANU (E.). — Les Copépodes marins du Boulonnais : IV, Les
Calanides pélagiques (Planches XXIII-XXV )....... 469 DEBRAY (F.). — Sur Notommaia Werneckhi, parasite des
Vauchériées (9 fig. dans le texte et Planche XI)...... RRR
— Sur la structure et le développement des Chylo- cladia, Champia et Lomentaria [ Deuxième mémoire] (Ts. dangiletexte) Une 16-18... 999
UT —
DUPUY (E.). — De la transmission héréditaire des lésions acquises ...... à ya er St Re ice = PE GARNAULT (P.). — Les organes reproducteurs de la Val- vatla piscinalis (Planche XX VI)............ ........
GIARD (A.) — Le Laboratoire de Wimereux en 1889, re- cherches fauniques ( Planche hors texte)............
— Sur les globules polaires et les homologues de ces éléments chez les Infusoires ciliés (5 fig. dans le
— et J. BONNIER. — Sur une nouvelle espèce de Callianasse du golfe de Naples, Callianassa truncala (4 fig. dans le texte)............,.. .........
— et J. BONNIER. — Prodrome d’une monographie des Épicarides du golfe de Naples 65 fig. dans le texte): ss. eee. eneereere 0e ere
HECKEL (E.). — Sur les fleurs souterraines de Zénaria spuria Mizz. et de Polygonum aviculare L..... HERRMANN (G.). — Notes sur la structure et le dévelop- pement des Spermatozoïdes chez les Décapodes (15 fig. dans le texte et Planches I-IV) ..........-....... LUSTRAC (A. DE). — Sur un fait de castration parasitaire du Zea maïs (1 fig. dans le texte) .-................., MONTICELLI (F. S.). — Elenco degli Elminti studiati a Wimereux nella primavera del 1889 (Planche XXII). NEUMANN (G.) et E. TROUESSART. — Un type nouveau de Sarcoptides plumicoles, le Chirodiscus am- pleæans n. g. et n. Sp. (3 fig. dans le texte et Planche
PELSENEER (P.). — Sur l’Epipodium des Mollusques | Deu- xième mémoire] (1 fig. dans le texte et Planches
— Sur le pied de Chütonellus et des Aplacophora (l'ig. dans le texte),,1:...2 RAR PRE ere
ROBERT (E.). — Observations sur la reproduction des Aply- Sies.(3 fig. dans le texte). EME P CCE
Pages
445
496
60
202
362
992
= CYIT —
SAUVAGE (H.-E.). — Contribution à la connaissance de la Faune du Pas-de-Calais et des parties voisines de la Manche et de la mer du Nord [Deuxième ARE ane sie nt M NT 2 crue à
TROUESSART (E.) et G. NEUMANN. — Un type nouveau de Sarcoptides plumicoles, le Chirodiscus am- plexans n. g. et n. Sp. (3 fig. dans le texte et Planche
WALDEYER (W.). — De la caryocinèse et de ses relations avec le processus de la fécondation | Supplément traduit et annoté par PAUL GARNAULT| (Planche V). WIELOWIEJSKI (H.-V.). — Contribution à l'histoire des organes lumineux chez les Insectes......... .....
Pages.
243
392
La première partie du tome XXII du Bulletin scientifique, de la page 1 à la page 416, est sortie des presses le 28 mai 1890 ; la seconde partie, de la page 417
à la fin, est sortie des presses le 21 Juillet 1890.
ERR ATA.
Page 2, ligne 4: au lieu de 1873, lire 1878. Page 138, ligne 2. au lieu de (1), lire (2). » , ligne 6: au lieu de (2), lire (3). » , ligwe 10: au lieu de (3), lire (4). Page 198, ligne 9 en remontant : après Torbay ajouter : ei par ROBERTSON à Cumbrac Page 203, ligne 2 en remontant : au lieu de 1887, lire 1871. Page 211, ligne 21 : au lieu de ieh, lire ich. » , ligne 24 : au lieu de Ueber bleibsel, lire Ueberbleibsel. Page 218, ligne 14 : au lieu de puissances, lire puissance. » , ligne 23 : au lieu de épithéliades, lire épithéliales.
Page 219, dernière ligne et Page 220, ligne 1 : au lieu de l'interprétation de E. vAN BENEDEN semble préférable à celle de MixoT, lire : l'interprétation de Minor semble préférable à celle de E. VAN BENEDEN.
Page 374, ligne 14 : au lieu de Palægyge callianassae G. et B., lire : Palægyge callianassæ KOSSMANN.
Pré tffatiienntif
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NOTES SUR LA STRUCTURE ET LE DÉVELOPPEMENT
SPERMATOZOÏDES CHEZ LES DÉCAPODES,
G. HERRMANN.
Planches 1 à IV.
Les recherches consignées dans ce travail ont fait précédemment l’objet d’une communication à l’Académie des Sciences (5 nov. 1883) et d'une note accompagnée de quelques dessins à la Section d'Ana- tomie du Congrès de Copenhague en 1884 (Compte-rendu des travaux de la section d'Anatomie publié sous la direction de C. LANGE, Copenhague 1885, p. 10-15 et PI. IT).
Commencées au laboratoiré maritime de Concarneau, sous la bienveillante direction de CH. RoBi, elles sont restées inachevées depuis. Si nous nous décidons à publier in extenso ces fragments d'une manière aussi tardive, c'est d'abord parce que nous avons pu récemment compléter et rectifier nos données anciennes, sur plu- sieurs points, à là Station zoologique de Wimereux, $râce à l’obli- geance de M. le Professeur À. GraRp. <
C’est aussi parce que la question de la spermatogenèse chez les crustacés décapodes paraît avoir fait peu de progrès depuis le mémoire fondamental de GROBBEN. Malgré les nombreux travaux qui ont paru sur la spermatogenèse dans ces dernières années, il n'y a qu'un très petit nombre d’auteurs qui se soient occupés
BULLETIN SCIENTIFIQUE, 1890, TOME xxII,
Dr
d'étudier ce groupe si remarquable. Les publications parvenues à notre connaissance se réduisent à :
GROBBEN, Beilräge zur Kenniniss der männlichen Geschlechts- organe der Dekapoden, Wien 1873,
à qui nous renvoyons pour les indications bibliographiques antérieures. (Ce mémoire a réellement ouvert la voie en ce qui concerne l’étude de la sper- matogenèse chez les Décapodes ; notre travail en confirme presque intégra- lement les résultats, au moins dans les grandes lignes).
NussBAuM, Ueber die Veränderungen der Geschlechlsprodukte bis zur Eïifurchung (Arch. für mikr. Anat. 1884).
SABATIER. C. rend. de l’Ac. des Sc. 9 février 1885.
Carnoy, Cytlodierèse chez les Arthropodes. Recueil La Cellule, 1885.
GiLson, Spermatogenèse chez les Arthropodes. Ibid. 1886.
Outre quelques figures explicatives intercalées dans le texte, nous donnons quatre planches dues à l’habile crayon de M. PIERRE BoN- NIER, et représentant in {olo, avec le relief, la série des formes que nous a présentées l’évolution des cellules séminipares. Ces planches facilitent singulièrement l'intelligence du texte, en permet- tant d'embrasser d’un coup d'œil la suite des transformations mor- phologiques propres à chaque type, et en montrant les objets, non, plus en coupe ni en projection, mais sous leur forme réelle. Dessi- nées par M. BonNNiER après un examen attentif de nos croquis et de nos préparations, elles reproduisent d'une manière exacte, quoique un peu schématique, la structure compliquée des éléments spermatiques. Quelques imperfections de détail qui n’ont pu être corrigées à temps, seront signalées au cours de la description.
Nous espérons, en publiant ces Notes, attirer de nouveau l’atten- tion des chercheurs compétents sur un type des plus intéressants, tout en indiquant un procédé de préparation qui paraît devoir donner des résultats sensiblement supérieurs à ceux qu'ont obtenus les auteurs précités.
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Nous décrirons successivement : 1° les procédés techniques ; 2° la spermatogenèse d'As{acus fluvialilis ; 3° la spermatogenèse de plusieurs crustacés marins. Nous terminerons par quelques consi- dérations sur la signification et la portée des données morpholo- giques énoncées au cours des chapitres IT et IIT.
I. PROCÉDÉS TECHNIQUES.
A. Pour la sruclure générale du testicule et pour l’étude de la division kharyokinelique, les organes, enlevés in toto sur l'animal vivant, ont été fixés au réactif de FLEMMING. Nous avons obtenu les résultats les plus favorables en faisant usage de solutions fortes :
Acide chromique à 1 p. 100, 12 à 15 centimètres cubes. Acide acétique concentré, 1 à 2 gouttes. Acide osmique concentré, 8 à 10 gouttes
1° Pour les dissociations, des fragments très petits, pris dans les couches superficielles du testicule , sont plongés dans la solution pendant 20 à 30 minutes, lavés pendant quelques minutes en les agitant doucement dans un cristallisoir rempli d’eau distillée, puis colorés au carmin aluné, lavés encore, et enfin dilacérés dans une goutte d’eau. Après avoir mis le couvre-objet, on dépose sur ses bords quelques gouttelettes de glycérine qui pénè- trent peu à peu dans la préparation et qu'on renouvelle au besoin. Pour que cette pénétration soit plus lente et plus graduelle, il est avantageux de maintenir les préparations dans la chambre humide pendant 24 heures environ. On les conserve ensuite à l’air sec, et on ne procède à la fermeture que lorsqu'on est assuré que l’eau a disparu par évaporation et qu'elle a été remplacée par la glycérine dans une mesure suffisante pour qu’il ne se produise plus de vides sous le couvre-objet après qu'il aura été bordé.
Quand la préparation est bien réussie, elle permet de constater la plupart des faits concernant l’évolution du réseau nucléaire et les divers stades de la division indirecte.
2’ Pour les coupes, on laisse séjourner les organes pendant
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environ cinq heures dans la solution de FLEMMING, on les lave à l’eau courante pendant plusieurs heures et on les conserve ensuite dans l'alcool à 95°. Pour les débiter en coupes, nous avons employé l'inclusion dans le collodion, d’après le procédé de M. Marxras DuvaL (la paraffine donnerait sans doute aussi de bons résultats). Les coupes, colorées à la safranine, sont portées dans de l’alcool très légèrement acidulé, puis montées, soit dans la glycérine, soit dans la résine de Damar qui fait apparaître plus nettement les filaments chromatiques et permet de pénétrer plus facilement la structure du réseau nucléaire à ses différents stades.
B. Pour la structure des spermatoblastes et des spermatozoïdes, la fixation à l'acide osmique est le seul procédé qui nous ait donné des résultats satisfaisants.
On peut, comme l’a indiqué le premier M. G. Poucer, et comme nous l'avons fait pour nos recherches sur les Plagiostomes (Journal de l’Anatomie, 1882), traiter de petits fragments de tissu frais en y déposant une goutte d'acide osmique concentré (environ 1 gr. pour 25 gr. d’eau dist.) qu'on ne laisse agir que pendant quelques instants. Les éléments sont ainsi fixés dans leur forme : mais ils acquièrent une rigidité et une cohésion qui ne permettent plus guère de les isoler convenablement ; en outre, ils sont toujours plus ou moins noircis et ne prennent plus que difficilement les matières colorantes.
Nous avons dû songer, en conséquence, à fixer simplement par les vapeurs osmiques les éléments préalablement dissociés. Mais ici onse heurte à une difficulté d'un autre ordre : les spermatoblastes s’altèrent avec une extrême rapidité, et lorsqu'on les dissocie dans l’eau, le réactif n’agit plus que sur des cellules plus ou moins défi- gurées, telles qu'elles ont été représentées par la plupart des auteurs. Après avoir essayé en vain une série de véhicules (eau: distillée, eau salée, solution de sulfate de soude, alcool au tiers, etc., etc.), nous eûmes l’idée d'utiliser le sérum du sang. Voici le pro- cédé tel que nous l'avons employé en dernier lieu : on ouvre large- ment la carapace d’un crustacé, et l'on recueille dans un petit réci- pient de verre le liquide qui s'écoule. On le laisse ensuite se coaguler à l'air. Après qu'il s’est pris en masse, on voit, au bout de quelques minutes, en inclinant le verre, un peu de sérum transparent sourdre
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du gâteau de fibrine. Une petite goutte de celiquide est déposée sur le milieu d’une lame porte-objet: on y porte une parcelle de tissu enlevée à l'instant même sur le testicule vivant, on la dilacère et on expose la préparation à la vapeur d’une solution concentrée d'acide osmique. À cet effet, la solution est préparée dans un flacon bouché à l'émeri, dont l'ouverture a un diamètre un peu inférieur à la largeur de la lame porte-objet. Le flacon se trouve à portée de la main de l'opérateur ; il suffit alors de remplacer le bouchon par la lame de verre qu'on renverse sur le goulot du flacon, de façon à exposer directement aux vapeurs fixatrices la goutte de sérum suspendue au milieu de sa face inférieure.
Il est avantageux de faire ia dilacération sous une forte loupe à long foyer. Mais la condition essentielle est d'opérer le plus rapide- ment possible : chaque seconde qui s'écoule entre l’ablation du frag- ment de testicule et l'imprégnation osmique marque une étape de plus dans l’altération des spermatoblastes , altération d'autant plus marquée que ces derniers sont plus jeunes. On ne peut pas pré- tendre, dans ces conditions, faire une dissociation méthodique et complète : en quelques coups d’aiguille rapidement donnés sous la loupe, on fait éclater trois ou quatre acini testiculaires, et pendant que le contenu de ces derniers se répand dans la goutte de sérum sous forme d’un petit nuage blanchâtre, la préparation est soumise à l’action du réactif fixateur. On saisit ainsi en quelque sorte au passage, et dès leur mise en liberté, les éléments qui s’échappent des cavités du testicule ouvertes par l'instrument. Avec un peu d'habi- tude, on arrive à exécuter en un clin d'œil Les trois temps de l'opé- ration ({).
La fixation est réaisée en très peu de temps, et la durée de l'impré- gnation ne doit durer que de 20 à 30 secondes, au plus. La prépa- ration étant enlevée de dessus le flacon, on y met une petite goutte de
(1) Gizson (1. c. p. 86) a également insisté sur la nécessité d'observer les cellules dans leur milieu naturel, et la technique indiquée par lui se rapproche beaucoup de la nôtre, Malgré cela il y aun écart très-notable dans les résultats , ce qui tient sans doute à ce qu'il a ajouté au plasma naturel diverses solutions colorantes, et surtout à ce qu'il a opéré plus lentement. Peut-être aussi l’action fixatrice des vapeurs sulfureuses auxquelles il a eu recours, est-elle moins sûre et moins complète que celle des vapeurs osmiques ? Quant à l'examen des éléments vivants, il ne donne que des renseignements fort insuf- fisants sur leur structure intime chez tous les animaux que nous avons étudiés, à l'exception d’Astacus (Voy. plus bas).
LE
la substance colorante qu’on veut employer, et on la laisse séjourner quelque temps dans la chambre humide, avant de mettre la lamelle couvre-objet.
Lorsqu'on veut conserver les pièces dans la glycérine, on fait arriver graduellement celle ci, comme il a été dit plus haut.
I va sans dire que ce procédé peut être varié de diverses ma- nières, suivant les animaux que l’on étudie, le volume des frag- ments à dissocier, etc...... ; ce n’est que par une série de tâtonne- ments que l’on arrive à lui faire rendre son maximum pour chaque objet en particulier. Il n’est pas possible, à cet égard, de donner une formule absolument précise et s'appliquant à tous les cas.
Nous nous contenterons d'ajouter ici les remarques suivantes :
La composition du sang est soumise à des variations très notables. Par suite, la coagulation se fait plus ou moins vite et la substance solidifiable (fibrine) se montre en proportion fort variable, suivant les espèces, les saisons, etc......, une foule de circonstances sur lesquelles nous ne pouvons nous étendre longuement. Le sérum lui-même subit, sous l'influence des divers réactifs, de l'acide osmique principalement, une coagulation dont les effets ne sont généralement apparents qu'après un certain temps (quelques jours à plusieurs semaines!) et qui se traduit par un précipité grenu englobant les éléments dissociés et rendant leur observation moins aisée.
D'autre part, les pièces un peu fortement osmiquées noircissent peu à peu, etc...
Aussi y a-t-il lieu de décrire et de dessiner les spermatoblastes aussitôt que la préparation est terminée, de peur d’être surpris plus tard par ces dégradations qui se produisent constamment à un degré plus ou moins prononcé.
A cet égard,on se trouve aux prises avec deux difficultés contraires: un sang plus aqueux donnant lieu à une déformation plus sensible des éléments pendant la dissociation, tandis qu'un sang plus riche en albu- mine les conserve mieux, mais fournit aussi un caillot plus abondant qui les masque plus ou moins par la suite.
Ce dernier inconvénient se fait naturellement sentir encore plus vivement, si l’on emploie comme véhicule le sang en nature, non
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encore coagulé : on obtient alors un caillot fibrineux très dense, s'opacifiant rapidement, et contenant, outre les spermatoblastes, des précipités albumineux grenus et des globules sanguins isolés ou réunis par groupes.
Malgré ces circonstances défavorables, nous n'avons pas hésité à recourir à ce moyen pour obtenir, bien fixés dans leur véritable forme, les éléments les plus délicats. En général, il y a souvent avantage à se contenter d’un petit nombre de spermatoblastes bien conservés dans chaque préparation, car Les altérations surviennent très vite, sitôt que l’on veut pousser trop loin la dissociation. Autant que possible il faut éviter de dissocier des testicules d'une espèce dans le sérum d’une autre, bien qu'on soit forcément réduit à ce procédé pour les animaux très petits.
[Nous avons appliqué la même méthode à l'étude de la spermatogé- nèse des Edriophthalines. Iciil ne peut être question de préparer du sérum : il faut se servir du sang en nature, et souvent il est néces- saire de saigner plusieurs animaux pour obtenir une petite goutte de véhicule.Les plus grandes précautions sont indiquées pour éviter de blesser les viscères, afin d'obtenir le sang bien pur; la dissociation présente également des difficultés, et l'usage d'une bonne loupe est indispensable pour ouvrir les culs-de-sac fusiformes à paroi chiti- neuse renfermant les éléments du sperme.]
Les aiguilles à dissociation doivent être très acérées et peu flexi- bles : dans certains cas, on peut se servir avec avantage d’aiguilles se terminant en fer de lance aplati.
Pour ce qui est des réactifs colorants, nous avons employé de préférence le picrocarmin qui ne précipite pas autant par l'acide osmique que les couleurs d’aniline. Cependant ces dernières seules teignent les prolongements radiés : pour bien mettre ceux-ci en évidence. on peut mélanger quelques traces d'une solution aqueuse de violet de méthyle à la goutte de sérum avant d'y dissocier les tissus. En n’ajoutant la matière colorante qu'après l'imprégnation osmique, il se forme un dépôt grenu de poudre violette, et les élé- ments sont moins bien colorés.
Lorsque l’action de la vapeur osmique produit à la surface de la
goutte liquide une pellicule cohérente, on peut malgré cela y déposer — EX |
f. & ÿ Va, à de
nor
une goutte de carmin ; ce dernier pénètre toujours, etentre les débris de la pellicule qui se fragmente au moment où l’on met le couvre- objet, on peut observer généralement des spermatoblastes bien fixés.
Quand on a fait quelques préparations de suite, l'exposition aux vapeurs doit durer un peu plus longtemps, car celles-ci sont moins abondantes lorsque le flacon a été débouché un certain nombre de fois.
Il est avantageux de mettre peu de sérum, de façon à l’étaler en goutte plate, et non pendante, au cours de la dissociation, etc...
Le mode de fixation qui vient d'être exposé donne, avec un peu d'habitude, des préparations d'une netteté surprenante, surtout après les déceptions éprouvées en faisant usage de procédés moins expéditifs.
Nous devons encore signalèér ici une différence notable dans la manière dont se comportent les éléments spermatiques de l'écrevisse d’eau douce quand onles compare à ceux des crustacés marins. Les spermatoblastes d'As{acus, remarquables par leur volume qui permet de Les étudier même avec des grossissements moyens, sont très beaux lorsqu'ils sont fraîchement préparés. Mais dès le lende- main (lorsqu'on a ajouté de la glycérine surtout) ils se déforment par un gonflement démesuré de la zone transparente ; puis le pro- toplasma cellulaire lui-même pâlit au point de se soustraire à l’ob- servation, si bien qu'après peu de jours on ne voit plus que la vési- cule céphalique. (Peut-être pourrait-on obvier à cet inconvénient en remplaçant la glycérine par un autre liquide conservateur : sucre en solution concentrée, etc... ) Ce fait est d'autant plus surprenant que les éléments de l’écrevisse sont bien plus résistants, de prime abord, que ceux des décapodes marins, et donnent encore des pré- parations passables avec les procédés de fixation moins rapides qu’on emploie couramment.
Tout au contraire, les spermatoblastes des crustacés de la mer, lorsqu'on lesexamine à l’état frais, paraissent à peu près homogènes, avec cet éclat mat qu'ont en général des corps protoplasmiques (leucocytes. ctc.). Par contre ces éléments, si prompts à se détériorer dans le sérum qu'on ne saurait aller trop vite pour les saisir au point voulu, donnent, une fois fixés, des préparations très persis-
MAPS (0
tantes (1). Mais, quelque diligence que l’on mette à opérer, il y a toujours une zone marginale dans laquelle les cellules ont subi des changements notables dus à un commencement de dessiccation.
Nous devons ajouter cependant que cette méthode est surtout avan- tageuse en ce qui concerne le noyau et la vésicule céphalique. Le protoplasma du corps cellulaire (cytoplasme), fixé ainsi par la vapeur osmique, acquiert une transparence telle qu'il devient parfois presque invisible, surtout quand les pièces sont anciennes. Pour le bien voir, il est nécessaire de recourir à la coloration par les couleurs d’aniline. C'est faute d’avoir mis en œuvre ce procédé au début de nos recher- ches, que nous n'avons pu suivre d’une façon satisfaisante la des- tinée du corps cellulaire des spermatoblastes chez les crustacés marins.
Nos figures montrent exactement les particularités morpholo- giques observées. Mais, ce que le dessin ne saurait rendre, c’est la régularité réellement géométrique des spermatoblastes, et la clarté saisissante des préparations.
IT. ASTACUS FLUVIATILIS.
A. Segmentation des ovules mâles.
Nos observations concernant les premiers stades de la spermato- genèse chez l'écrevisse concordent entièrement avec la description donnée par GROBBEN (1. c. PI. v, fig. 1 à 4).
Les acini du testicule renferment deux sortes d'éléments bien distincts, formant à l'intérieur de la paroi propre un revêtement d'aspect épithélial (Voy. PL. 1, fig. 1) :
1° Une masse protoplasmique (Plasmodiwum de Girson) qui semble
(1) Les pièces provenant de notre campagne à Concarneau en 1883 n'ont plus, évidemment, l'entière netteté des premiers jours. Cependant nous en possédons un certain nombre sur lesquelles on peut encore constater quelques-uns des principaux détails de structure qui se trouvent décrits plus loin,
de
indivise, et qui renferme des noyaux irréguliers e {, de volume très inégal, entassés les uns sur les autres sans aucun ordre apparent. Le noyaux paraissent grossièrement grenus et très opaques à un faible grossissement ; à 600 diamètres, ils présentent un réseau nucléaire serré avec un grand nombre de renflements nodaux assez gros et fortement colorés ;
2° De grandes cellules arrondies om à protoplasma clair, fine- ment granuleux, contenant un gros noyau sphérique dont la struc- ture filamenteuse est très apparente, même avec des objectifs assez faibles.Régulièrement rangées sur un seul plan, le long de la paroi des acini, ces cellules sont en quelque sorte plongées dans une couche constituée par les éléments mentionnés en premier lieu, qui les entourent de toutes parts, ne laissant libre qu'une petite partie de leur circonférence qni fait saillie dans la cavité de l'acinus.
GROBBEN considère les éléments granuleux comme des germes de remplacement (Ersatzkeime) destinés àse transformer progressive- ment en spermaloblastes, ou cellules de la seconde catégorie. GILSON admet également que les métrocytes ou cellules-mères proviennent du plasmodium pariétal.
En examinant ce dernier à différents stades, on voit, en effet, un certain nombre de ses éléments qui semblent augmenter de volume et s'arrondir : le noyau prend la forme sphérique et s’hypertrophie ; en même temps les filaments primaires du réticulum nucléaire deviennent de plus en plus distincts, et un corps cellulaire sphé- roïdal se délimite autour du noyau, au sein du plasmodium.
Sur les acini un peu plus avancés, les grandes cellules forment une couche continue, et les éléments granuleux, bien moins nom- breux que précédemment, n'existent plus que par petits groupes comblant les intervalles qui existent entre cette couche de cellules- mères et la membrane d'enveloppe de l’acinus.
Dans la suite , les éléments granuleux s’aplatissent contre la paroi et ne prennent aucune part immédiate à la spermatogenèse ; ces restes du plas- modium représentent apparemment la couche génératrice chargée de pour- voir aux poussées ultérieures de la fonction séminipare (GiLsoN). Aussi nous bornerons-nous à suivre, dans notre description, la destinée des grandes cellules rondes qui, seules, deviennent pour le moment, le point de départ de la formation des spermatozoïdes.
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Ces cellules jouent le rôle des ooules mâles (RoBin) ou spermatogonies (DE LA VALETTE ST-GEORGES) des animaux supérieurs ; ce sont elles , en effet , qui produisent , en se divisant , plusieurs générations de cellules séminales {spermatocytes, DE LA VaLertTe), dont la dernière (spermatides, DE LA Varetre) donne enfin naissance aux spermatozoïdes (spermatosomes). Bien que le mot de spermatoblastes ait été employé sous différentes acceptions par les auteurs, nous croyons devoir le conserver {à la suite de M. Maruras Duvar) pour désigner la dernière génération de cellules séminales (les sper- matides) produisant directement les spermatozoïdes ; on évitera ainsi de créer pour les éléments testiculaires une terminologie différente de celle employée pour la généralité des cellules formatrices (neuroblastes , fibro- blastes, hématoblastes, etc.).
On peut donc établir comme il suit le parallèle des deux terminologies :
Ovule mâle. Spermatogonie. Cellules séminales. Spermatocytes. Spermatoblastes. Spermatides. Spermatozoides. Spermatosomes.
(Voy. WaALDEYER, Anatomischer Anzeiger, 1887, p. 356).
Les ovules mâles se présentent comme des cellules rondes mesu- rant environ 40 # de diamètre. Le protoplasma, clair et finement grenu sur les éléments fraîchement dissociés et fixés à la vapeur osmique, se rétracte notablement quand les pièces ont été traitées par le réactif de FLEMMING et incluses dans le collodion et il acquiert alors une opacité prononcée. Le noyau, dont le diamètre est de 20 y, possède une membrane nucléaire nette, et renferme des filaments chromatiques rigides, entrecroisés en tous sens et plongés dans une substance fondamentale (suc nucleaire, caryochylème, etc. ), homogène et transparente. Ce spirème (1; nucléaire représente un stade préparatoire de la division karyokinétique.
Fig. I. — Ovule mâle avant le début de la segmenta- tion, montrant le spirème nucléaire et le corpuscule paranucléaire c. p.
(1) Pour la terminologie de la karyokinèse, voy. WALDEYER, Arch. für Mikr. Anat. XXXII, 1888.
52 —
Une fois constitué, il se modifie graduellement, en ce sens que ses trabécules deviennent plus grosses et moins nombreuses, ce qui fait qu'elles paraissent de plus en plus espacées. Ce changement résulte évidemment de ce que les (ou /e) filaments chromatiques (1) se raccourcissent en même temps que leur diamètre transversal s'accroît. Les trabécules sont irrégulièrement dentées sur leurs bords (dentelures représentant, suivant l'opinion commune, les ves- tiges des filaments secondaires dont la substance refluerait peu à peu vers les fibres principales ou primaires); à mesure qu'elles grossissent, elles se rapprochent de la surface du noyau et forment finalement une sorte de corbeille sphérique en s'appliquant à la face interne de la membrane nucléaire ; pourtant on en voit presque tou- jours quelques-unes qui traversent en divers sens la partie centrale du noyau. A ce stade les filaments ont pris un aspect moniliforme : de petits grains renflés et colorés (caryomicrosomes) alternent avec des segments incolores répondant à la substance achromatique des fibres (/inine de certains auteurs).
Peu de temps après le début de ces modifications du spirème, on voit apparaître dans le corps de l'ovule mâle, non loin de la péri- phérie, un corps irrégulièremeut ovoide, d'une réfringence mate, mesurant de 6 à 7 y suivant sa plus grande dimension (c p Fig. T). GRoBBEN l'appelle corpuscule de sécrétion (Sekretkôrper), d’après une dénomination empruntée à STRASSBURGER. Il précède les phénomènes de spermatogenèse proprement dits, et ne semble y prendre aucune part. Nous lui donnerons le nom de corpuscule paranucléaire. Nous avions désigné sous le nom de corpuscule précurseur un corps se comportant d’une manière analogue, dans les spermatoblastes des Plagiostomes (G. HERRMANN, Spermatogenèse
(1) Si nous employons le pluriel, ce n’est pas que nous ayons pu constater nettement sur nos préparations la présence de plusieurs filaments nucléaires; à la vérité, nous inclinerions plutôt à admettre qu'il n’y en a qu'un seul, au stade que nous décri- vons. Malgré l'examen le plus attentif, il nous est impossible de nous prononcer avec certitude à ce sujet. Mais, en fait, avec les forts grossissements, comme on ne voit jamais le même filament que sur une étendue de 20 à 25 y au plus, il semble toujours qu'on ait sous les yeux un certain nombre de fibres , soit que celles-ci appartiennent à un boyau nucléinien unique (CaARNoY), soit qu'elles dépendent de plusieurs longs filaments séparés, intimement enchevêtrés pour former le peloton du spirème. D'après GILSON qui a suivi en détail la genèse du spirème, il y a une reconstitution du filament nucléinien aux dépens de plusieurs tronçons séparés chez les édriophthalmes.
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des Sélaciens, Journal de l'Anatomie, 1882). Les noms de corps accessoire, noyau accessoire (Nebenkôrper, Nebenkern), ont été attribués à des formations variées, n’ayant de commun que leur situation extra-nucléaire; ils n’ont plus, en conséquence, qu’une signification collective et peuvent prêter à confusion ( Voy. WaL- DEYER, Analomischer Anzeiger, 1887, p. 366).
Après que le spirème a pris ainsi une situation superficielle , il se fragmente en un certain nombre de tronçons qui vont se rassem- bler dans le plan équatorial du noyau. De longueur très inégale au début, ils s’égalisent peu à peu et constituent une plaque équa- toriale régulière (Voy. la Fig. IT, ci-dessous et la fig. 4, PI 1).
‘ Fig. IT. -— Ovule mâle en karyokinèse, \ avec plaque équatoriale, fuseau achro- matique et irradiations polaires.
p. Protoplasma du corps cellulaire. ce. p Corpuscule paranucléaire, fm. Membrane cellulaire.
A ce moment un fuseau nucléaire achromatique très régulier s'étend de part et d'autre de la plaque, émettant par chacune de ses extrémités de nombreuses irradiations polaires dont les plus externes retombent en gerbe. Cette disposition, exactement signalée par CarNoy, est encore bien plus prononcée sur les cellules séminales des générations suivantes, dans lesquelles les pôles sont plus rap- prochés de la membrane d’enveloppe de la cellule : les faisceaux polaires sont alors comme aplatis contre cette membrane, leurs fibrilles retombant en arc de cercle coiffent en quelque sorte les sommets du fuseau nucléaire.
Les éléments chromatiques rangés dans le plan équatorial, cons- tituent bien wne plaque continue divisant en deux moitiés symé- triques le fuseau achromatique. L'aspect est celui d’une sorte de rosace formée par des files de grains chromatiques s irradiant irré-
AuURC.
gulièrement à partir du centre (Fig. 77”). Ce fait se répète trop
Fig. IT". — Plaque équatoriale vue par l'un des pôles, et entourée du protoplasma cellulaire p.
m. Membrane cellulaire.
nettement sur nos préparations pour laisser subsister le moindre doute, et nous devons, en ce qui concerne ce point particulier des couronnes à bälonnels intérieurs, nous ranger à l'avis de NussBAUM. Nous n’avens même observé qu'un petit nombre de fois la couronne équatoriale décrite et figurée par Carnoy. Mais ces observa- tions, qui sembleraient au premier abord devoir se contredire, ne sont nullement inconciliables. A côté de plaques conti- nues et complètes, comme celle de la Fig. IT, nous en avons vu d'autres présentant à leur partie centrale un espace libre, de forme irrégulière ; notre figure montre même déjà une première ébauche de cette disposition qui peut s'accentuer de plus en plus, et l'on aalors l'aspect de plaques perforées (durchbrochene Scheiben) signalé par NussBauM sur les plaques filles après la métakinèse. Sur quelques points, nous avons vu ensuite une sorte d’anneau ou de couronne épaisse (deux à trois rangées d'éléments chromatiques, assez irré- gulières), ce qui représente évidemment une étape voisine de la cou- ronne parfaite de CarNoy. Les fibres du fuseau chromatique suivent, bien entendu, les éléments chromatiques dans leur migration vers la périphérie du plan équatorial.
Nous inclinerions à admettre que la division peut s'opérer dès le moment où les éléments chromatiques sont disposés en plaque, le stade de couronne faisant alors défaut. Il s'agirait là d’une des nombreuses variantes qu'offrent, à toutes les périodes de leur
PTT, Te
développement, les éléments séminipares de l'Écrevisse, variantes dont nous aurons à discuter la signification à la fin de ce chapitre.
Les éléments chromatiques équatoriaux ne présentent à aucun moment la forme d'anses. Ce sont des bâtonnets courts, à bouts renflés, s'étirant en biscuit au moment où doit s’opérer la division. Vus par les pôles, ils semblent constituës par. une couche corticale plus dense et plus colorée (Fig. IT”) entourant une substance centrale plus claire. La matière fondamentale incolore interposée aux bâton- nets offre un aspect finement fibrillaire. Le protoplasma cellulaire enveloppant le noyau se moule sur les sinuosités du bord de la plaque équatoriale.
Nous n'avons pas observé la division interieure de CaRNoY, avec conservation de la membrane nucléaire. Par contre nous pouvons confirmer la persistance du corpuscule paranucleaire (Fig. Il) pendant la durée de cette phase de la division karyokinétique. Nous avons perdu ses traces à partir de la métakinèse de l’ovule mâle.
Celle-ci se produit par division des bâtonnets chromatiques sui- vant le plan équatorial (PL. 1, fig. 5), au niveau de l’étranglement séparant leurs extrémités renflées. Ainsi se constituent deux plaques filles qui s’écartent peu à peu de l'équateur; elles n’ont point la forme de disques plans, mais plutôt celle de deux calottes se regar- dant par la concavité, tantôt à peu près continues, tantôt plus ou moins perforées. Les deux grains chromatiques provenant de la scission d’un même bâtonnet continuent à être réunis par un filament achromatique qui parait être la continuation directe des fibres du fuseau. Il semble que les grains colorés remontent simplement le long des fibres achromatiques, en se dirigeant vers les pôles (PL. 1, Fig. 5 et 6).
Bientôt une ligne de segmentation se montre également dans le corps de la cellule, sous forme d’un étroit sillon circulaire. La scis- sure gagne peu à peu de la périphérie vers le centre, suivant le plan équatorial, refoulant devant elle le faisceau des fibres achromatiques unissantes. D'abord cylindrique et même légèrement bombé en dehors en forme de barillet, ce faisceau parait, par suite, comme étranglé en son milieu (PL. 1, Fig. 6 et 7). Bientôt ses deux moitiés figurent deux faisceaux coniques juxtaposès en sablier par leur sommet, et à ce moment les irradiations polaires ont disparu. Fina-
= A0!
lement la division se complète, en même temps que celle du proto- plasma cellulaire.
On observe au cours de la métakinèse un certain nombre d’irrégularités portant principalement sur la disposition des éléments chromatiques. Ceux- ci peuvent être épars sur le fuseau , comme si la plaque nucléaire s’était dissociée , disséminant ses grains sur toute la hauteur des fibres achroma- tiques ; quelques-uns peuvent même remonter jusqu'aux pôles (V. Carnoy, 1. c., fig. 246, 7 2). D’autres fois on voit des cellules volumineuses , ayant à peu près le diamètre des ovules mâles, et renfermant jusqu’à quatre noyaux, tous au stade de division de la Fig. IT.
Nous signalerons enfin la présence, parmi les cellules en voie de division, d'éléments à protoplasma homogène et très réfringent, qui paraissent pro- venir d’une transformation particulière des ovules mâles ou des cellules séminales. Leur noyau paraît être à l’état de spirème à travées de moyenne grosseur. Ils ont de 15 à 35 w de diamètre. A côté d’eux se voient des sortes de gouttes réfringentes plus petites (10 à 154). Nous n’avons pas suivi leur destinée ultérieure.
Le processus de la division indirecte se répète ensuite à deux reprises, donnant naissance à des cellules séminales qui se seg- mentent à leur tour pour former les spermatoblastes. Du moins trouvons-nous des plaques nucléaires ayant respectivement les dimensions de 20 y (ovules mâles), 13 à 14 uw et 8 à 10 y (cellules séminales).
Tous ces phénomènes sont faciles à suivre chez l'Astacus, parce qu'on y trouve tous les stades de la karyokinèse les uns à côté des autres sur une même préparation, tandis que chez le homard, par exemple, toutes les cellules d’un acinus sont généralement à la même phase d'évolution (1).
La segmentation une fois achevée, et les spermatoblastes destinés à se transformer chacun en un spermatozoïde définitivement cons-
(i) Notre description de la division des ovules mâles confirme presque intégralement les données de l’excellent travail de CARNOY ( Recueil La Cellule , T. I, 1884). N'ayant pas fait une étude aussi approfondie du sujet et suivi une autre lechnique, il ÿ a quelques particularités que nous n'avons pas retrouvées sur nos préparations, notamment la karyokinèse intérieure et les globules polaires. Les fibres du fuseau achromatique nous paraissent aussi être plus épaisses que ne l’indiquent les figures de CARNOY.
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titués, nous devons signaler en premier lieu la façon toute particu- lière dont se comporte le noyau de ces éléments.
Au moment où la dernière division celiulaire vient de s’eflectuer, le noyau (ou plutôt la plaque équatoriale), a la forme d’un dis- que généralement un peu excavé sur celle de ses faces qui est tournée vers le plan de segmentation. Il est situé tout à fait excen- triquement, avoisinant la surface de la cellule du côté qui répond à ce plan, et appliqué par la face opposée sur le protoplasma cellu- laire. Sur les pièces traitées par la méthode de FLEMMING , celui-ci a l'aspect d’un corps sphéroïdal opaque et très finement granuleux ; à sa partie supérieure, il supporte le noyau par une face plane ou un peu concave (PI. 1, fig. 8).
L'espace très réduit qui existe entre la face supérieure excavée du noyau et la périphérie de la cellule (membrane cellulaire) est comblé par une substance claire à grosses granulations dans laquelle nous n'avons pu distinguer aucun vestige des fibres achromatiques qui formaient en ce point, jusqu'aux derniers stades de la segmenta- tion, un faisceau conique à base inférieure reposant sur la plaque nucléaire.
À ce moment le protoplasma cellulaire subit une modification structurale des plus remarquables : il prend la forme d'une cupule à bords épais (Fig. IIT, p.) et présente un aspect finement quadrillé dû à la présence de granulations opaques régulièrement disposées en séries parallèles. Cette apparence rappelle celle que E. van BENEDEN à figurée chez Ascaris megalocephala (Arch. de Biol. belges 1883); d'après cet auteur, les grains seraient réunis par des fibrilles ténues formant un réticulum très délicat à mailles quadran- gulaires.
La cupule n'est pas toujours régulièrement arrondie, et le noyau affecte, par rapport à elle, des positions assez variables.
Sur les spermatoblastes un peu plus âgés, le noyau, tout en con- servant sa forme de disque (un peu concave sur l’une ou sur l’autre face, parfois excavé sur les deux) se trouve placé au centre du corps cellulaire, si bien qu'aucun indice ne nous a plus permis de distin- guer à ce stade quelle est celle de ses faces qui répondrait au plan de
— 15 —
segmentation primitif. Dès lors la structure quadrillée du proto- plasma s’efface et disparaît (PI. I, fig. 9).
Fig. III. — Montrant le protoplasma cellu- laire p en forme de cupule et à structure quadrillée. (Pièce fixée par le liquide de FLEMMING).
n. Noyau discoïde vu par le côté.
m. Membrane cellulaire.
(Ce stade vient se placer entre ceux des fig. 8 et 9 de la PI, D).
A la phase suivante (PL 1, fig. 10) on voit dans le protoplasma cel- lulaire un ‘petit corps arrondi et réfringent, se colorant vivement par le carmin, mesurant de 4 à 5 u de diamètre. Parfois il n’en existe qu'un, d’autres fois on en trouve deux (fig. 10), généralement iné- gaux, et toujours situés alors de part et d’autre du disque nucléaire, à quelque distance de lui. A partir de ce moment le spermatoblaste va entrer dans la deuxième période de son évolution.
B. Transformation des Spermatoblastes en Spermatozoïdes. -
Au stade qui suit, nous ne voyons plus (au moins dans le très grand nombre des cas) qu'un seul corpuscule (F9. IV v) présentant, à première vue, la même apparence que les précédents, mais dans lequel un examen plus attentif permet de reconnaître d’une manière indubitable le premier rudiment de la vésicule céphalique. Lorsqu'il en existe deux, on se trouve en présence de spermatoblastes à deux vésicules ; nous consacrerons quelques mots, à la fin du présent chapitre, à cette disposition que nous considérons comme une ano- malie de développement.
I nous est impossible de donner aucune indication précise sur
2 Ad
le mode d'apparition des corpuscules du stade de la figure 10, ni de dire si l’un de ces corps est en rapport avec la formation de la vési- cule céphalique.
Ce sont là des points qui exigent de nouvelles recherches (Voy. les Remarques à la fin).
Par contre nous avons pu observer d’une façon assez satisfaisante les phases qui nous restent à décrire et au cours desquelles le sper- matoblaste va prendre la forme de spermatozoïde.
Dans l'étude que nous allons entreprendre de l’évolution des spermato- blastes, nous supposerons ces éléments toujours orientés de la même façon : la vésicule céphalique en haut, le noyau dans le bas.
Dès son apparition, la vésicule céphalique se présente sous forme d’un petit corps sphérique (Fig. IV, v; fig. 11 et 12 de la PL. 1) limité
4
Fig. IV. — Spermatoblaste après l’apparition de la vésicule céphalique.
A. Spermatoblaste vu de profil :
n, noyau ; v, vésicule ; d, épaississement coloré occupant la partie inférieure de celle-ci; p, protoplasma cellulaire.
B. La vésicule isolée vue par son pôle inférieur ; le segment coloré se projette sous forme d’un disque central sur la partie incolore et transparente.
par une mince paroi et dont la cavité est remplie d’une substance parfaitement transparente. Du côté qui regarde le noyau sous-jacent n (pôle inférieur de la vésicule) la paroi présente un épaississement en verre de montre d, lequel se dessine sur la coupe optique comme un croissant. Seule, cette partie épaissie se colore vivement par le carmin ; le reste de la vésicule ne prend qu’une légère teinte rosée, même lorsqu'on laisse les pièces en contact prolongé avec la matière colorante. Le pôle supérieur de la vésicule est très près de la sur- face du spermatoblaste ; son pôle inférieur est distant de 8 w environ du noyau ». Celui-ci conserve toujours sa forme de disque un peu
. + 20 CES excavé au centre, se colore en rouge assez foncé et contient un réticulum fin à points nodaux peu apparents.
Les vésicules les plus jeunes que nous ayons observées ne mesu- raient pas plus de 8 à 10 w.
Une fois pourvu de sa vésicule, le spermatoblaste augmente de volume dans toutes ses parties : le noyau s'étend en diamètre aussi bien qu’en épaisseur, son réticulum devient de moins en moins distinct et son affinité pour les matières colorantes diminue progres- sivement. Mais c'est surtout la vésicule céphalique qui présente un accroissement notable, de sorte que, son pôle supérieur affleurant la surface libre du spermatoblaste, le pôle inférieur tend à s’abaisser de plus en plus vers le noyau. En même temps, l'épaississement cupuli- forme de sa paroi gagne progressivement de bas en haut, si bien qu'elle semble offrir à ce moment une moitié supérieure à peine teintée en rose, et une moitié inférieure colorée en rouge intense. (PI. 1, fig. 13). À ce moment, le diamètre transversal du noyau est presque égal à celui du corps cellulaire lui-même , qui a le moins gagné en masse proportions gardées, et qui se trouve ainsi partagé en deux hémisphères : l'un supérieur (hs Fig. V) enveloppant la vésicule céphalique, l’autre inférieur (hi Fig. V).
La fig.14, PL 1, ainsi que la Fig. V ci-dessous,nous montrent un sper-
Fig. V. — Coupe longitudinale, suivant la ligne des pôles, du spermatoblaste de la fig. 14, PI. 1.
os, orifice supérieur de la vésicule, oi, orifice inférieur ; ps, paroi supérieure formant la calotte de la vésicule, pl, paroi latérale, pi, paroi inférieure : hs, hémis- phère supérieur du corps cellulaire ; hi, hémisphère inférieur ; 3, zone transparente occupant l’emplace- ment du noyau, et limitée à sa circonférence par une . membrane p s'étendant entre les deux hémisphères; e, épaississement annulaire de la paroi de la vésicule.
matoblaste plus avancé sur lequel nous relevons trois modifications nouvelles : 1° l'épaississement s’est étendu à toute la paroi vésicu- laire à l'exception d’un petit espace répondant au pôle supérieur et se présentant sous forme d'un orifice circulaire os limité par un bord net et comme fait à l'emporte-pièce. Cette ouverture peut être déjà constatée parfois au stade précédent, mais elle est alors bien
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moins visible ; 2° l’épaississement est beaucoup plus marqué sur une zone annulaire étroite, située un peu plus haut que l’équateur de la vésicule, et forme à ce niveau un bourrelet prismatique e très réfringent sur la coupe optique. La face supérieure du prisme se con- tinue insensiblement avec la paroi p s de la vésicule; sa face infé- rieure au contraire, forme un angle assez marqué avec la paroi p let des$ine ainsi un rebord saillant. Le tout figure assez bien une sorte de marmite dont le couvercle déborderait un peu et serait percé au milieu d'un trou circulaire (fig. 14). Le protoplasma cellulaire qui enveloppe la vésicule ne remonte pas au-dessus du rebord e auquel il paraît se fixer, si bien que toute la calotte ps de la vésicule semble saillir librement hors de la cellule ; 3° Le noyau n’est plus reconnaissable comme tel; sur l'emplacement qu'il occupait se trouve une sorte d'espace clair z, en forme de lentille biconcave, séparant entière- ment la partie supérieure du protoplasma cellulaire Ls qui entoure la vésicule, de la partie inférieure Li. La substance transparente qui a pris la place du disque nucléaire se teinte à peine par le carmin et tranche vivement sur le protaplasma opaque et foncé du corps cel- lulaire.
Lorsqu'on suit les transformations qui s’accomplissent ainsi paral- lèëlement dans la vésicule céphalique et dans le noyau du spermato- blaste, on a l'impression d'une sorte de migration de la substance chromatophile, comme si cette dernière quittait peu à peu le noyau pour se transporter dans la vésicule.
La Fig. V montre en plus une dépression en fond de bouteille qui se produit au pôle inférieur 0 à de la vésicule. Il semble que la mem- brane d’enveloppe s'invagine sur elle-même et se rompe aussitôt au sommet de l’enfoncement. En effet, la partie invaginée figure un court tuyau vertical un peu évasé au niveau de son insertion sur la paroi de la vésicule; ce tuyau s'élève verticalement suivant une ligne droite qui irait d'un pôle à l’autre et se termine supérieurement par un orifice circulaire (PI. I, fig. 15 et 16). D'abord légèrement conique, il devient ensuite cylindrique, puis bientôt son bord supé- rieur se renverse en arrière (fig. 4, PL n1; fig. 17, PL. 1). Au début, il ne dépasse guère en longueur un tiers de la ligne des pôles; mais plus tard, par suite de l’aplatissement progressif de la vésicule, il semble remonter à mi-hauteur environ.
Quant à l'orifice supérieur os de la vésicule, il émet one dans
L'U
l’intérieur de celle-ci un prolongement qui descend à la rencontre du précédent ; mais ce n’est qu'une sorte d'anneau très peu élévé, à paroi beaucoup plus mince que celle de la calotte où il s’insère, et son bord libre ne se renverse pas comme celui du tube inférieur. Les deux invaginations n'arrivent jamais à se toucher, elles demeurent constamment séparées par un espace qui équivaut à peu près au tiers de la hauteur sur la vésicule adulte. Cette par- ticularité, ainsi que la localisation différente de la chromatine, distingue les spermatoblastes d'Astacus de ceux des décapodes marins qui se trouvent décrits plus loin.
À partir du moment où s’est produit l'orifice inférieur de la vési- cule, cette dernière et le spermatoblaste tout entier commencent à diminuer graduellement de volume et à s’aplatir dans le sens verti- cal. Les fig. 14 à 18 de la PI. 1 montrent très nettement ce fait; le rapetissement progressif y paraît même trop accentué, les fig. 11 à 43 se trouvant dessinées à une échelle plus forte que les suivantes.
En même temps la vésicule, tant sur la paroi latérale que sur la calotte, présente des stries rayonnnées (PI. n1, fig. 4; PL 1, fig. 15, etc.) que GROBBEN attribue à des plis résultant d'une sorte d'affais- sement de la vésicule sur elle-même, après la rupture de la mem- brane dans la région polaire.
Le rapetissement total de la vésicule est indéniable, mais, à en juger d’après ce que nous avons pu voir, les parois s’épaississent sans se plisser : c’est la surface externe qui se creuse de cannelures, longitudinales sur la paroi latérale, radiées sur la paroi supérieure. En effet, la coupe optique horizontale de la vésicule regardée par un de ses pôles montre (Fig. VI) un bord interne z régulièrement cir- culaire, tandis que le bord externe ex est festonné-dentelé. Le nombre des saillies et des sillons qui les séparent et assez variable; il va en augmentant jusqu'à l'état parfait (PI. 1, fig. 15 à 18), et peut osciller entre 15 et 25, suivant le degré d’évolution et aussi suivant la grosseur du spermatozoïde. GROBBEN en figure une trentaine sur le spermatosome adulte. À cet égard la fig. 68 de NussBauM, ainsi que celles de notre PI. 11 {fig. 1 & et b) nous paraissent donner un
ASE
chiffre plutôt un peu inférieur à la moyenne. Il est difficile de dire si les cannelures de la paroi latérale sont en nombre égal à celles de la calotte; il nous a semblé qu’elles étaient parfois plus nom- breuses qne ces dernières.
Fig. VI. — Vésicule céphalique vue par son pôle supérieur, en projection sur un plan horizontal passant au niveau de l'épaissis- sement annulaire.
ex, face externe ; t, face interne de la paroi vési- culaire ; la première se projette suivant une ligne festonnée, la seconde suivant une ligne régulièrement cireulaire ; os, goulot prolon- geant intérieurement l'orifice supérieur de la vésicule, On entrevoit, suivant la zone annu- laire foncée où le goulot inférieur, ainsi que les stries radiées r de la calotte.
En même temps que les stries et les cannelures de la vésicule, on voit apparaître au pourtour du spermatoblaste les prolongements qui ont valu aux spermatozoïdes des décapodes leur nom de cellules radiées. Ce sont d’abord des sortes de pointes coniques, en forme d'épines, qui donnent au contour de la cellule vue par un des pôles un aspect irrégulièrement dentelé (PI. I, fig. 16.— SRoBBEN, PL 1m, fig. 30 et 31). Plus tard les pointes s’allongent et s’effilent, mais on remarque jusqu'à la fin qu'elles ne sont pas égales en longueur ni en épaisseur ; les plus grandes, qui atteignent sur le spermatozoïde adulte une longueur de 40 # environ, sont toujours entremêlées de filaments de même forme, il est vrai, mais plus courts et plus grêles.
Ces filaments ont été décrits par la plupart des auteurs comme privés de mouvements. GROBBEN (p. 24) les considère, avec OwsJan- NIKOW, comme des sortes d’expansions protoplasmiques au repos, mais susceptibles de motilité amæboïde. Il admet même que des types habituellement dépourvus de prolongements radiés {Squulla mantis) pourraient en émettre dans certaines circonstances et les rétracter ensuite. Cette hypothèse demanderait à être vérifiée par des observations plus suivies.
Quelle est la partie du spermatoblaste qui donne naissance à ces prolongements ? Ainsi que le montre la Fig. VIT, ils émergent de la
OU
cellule au niveau de son plus grand diamètre transversal, c'est-à- dire suivant la ligne équatoriale (si l’on considère le spermatoblaste comme un sphéroïde dont la ligne des pôles se confond avec celle de la vésicule céphalique). Or, la saillie équatoriale répond, sans aucun doute, au bord de la zone transparente marquant l'emplace- ment primitivement occupé par le noyau cellulaire. Sur le spermato- blaste vu de profil (Fig. V, p et Fig. IX, m), cette zone est limitée à la périphérie par une ligne foncée qu’on est tenté, à première vue, de rapporter à une membrane cellulaire, mais qui peut tout aussi bien représenter une mince couche protoplasmique persistant à la circonférence de l'équateur et unissant les deux moitiés supérieure et inférieure (hs et hi Fig. V et IX) du corps cellulaire.
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Fig. VII. — Spermatoblaste très avancé en évolution montrant l’origine des prolongements radiés. Coupe optique un peu oblique, croisant à angle très aigu la ligne des pôles.
Û \ ES
hi.
hs, hémisphère supérieur du corps cellulaire; hi, hémisphère inférieur; 3, zone transparente ; wc, paroi de la vésicule céphalique paraissant très épaissie,
Quoi qu'il en soit à cet égard, les prolongements tels que nous les avons observés, et tels que les représente la Fig. VI], semblent formés par cette membrane repoussée au dehors sous forme de cônes creux dans la cavité desquels se continue la substance de la zone transparente. Cette disposition est particulièrement frappante sur les pièces colorées au violet de méthyle : chaque prolongement, exa- miné au niveau de sa base d'insertion, paraît constitué par une gaîne assez fortement teintée, et contenant une substance incolore comme celle de la zone transparente avec laquelle elle se continue. Bien que la gaine se rattache de part et d’autre (vers le haut et vers le bas, Fig. VII) aux deux moitiés du protoplasma cellulaire, nous
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n'avons constaté aucune apparence permettant de considérer les pro- longements comme issus de ce dernier.
Nous avons tenu à préciser l'origine des prolongements en tant qu'expansions d’une zone protoplasmique à peu près dépourvue d'éléments chromatophiles, occupant l'emplacement de l’ancien noyau du spermatoblaste; en effet, on doit admettre que cette subs- tance transparente dérive, au moins en partie, des parties non chro- matophiles du noyau {suc nucléaire et fibres achromatiques), et ce fait a de l'importance lorsqu'on compare la spermatogenèse de l’écre- visse à celle des crustacés brachyures qui se trouve décrite plus bas (Voy. p. 34).
Spermatozoïde adulte. — La forme qui vient d'être décrite (Fig. VII) présente déjà la plupart des particularités de structure du spermatozoïde adulte.
Celui-ci, pris dans le bol spermatique allongé qui remplit le seg- ment inférieur du canal déférent, se distingue surtout des stades antérieurs par sa forme plus aplatie, et par la longueur plus considé- rable des prolongements (PI. 1, fig. 18). 11 se compose également d'un corps cellulaire à protoplasma opaque et granuleux, de forme à peu près hémisphérique, divisé en deux segments par la zone trans- parente. Le segment inférieur, en forme de lentille plan-convexe, mesure environ 40 à 12 # de diamètre transversal au niveau de sa face supérieure plane, et 0,6 y de hauteur. La zone transparente, quiest toujours la partie la plus étendue en largeur, présente des dimensions respectives de 15 et de 1 à 2 u, et c'est de son pour- tour que naissent les prolongements; les plus grands atteignent une longueur de 40 #. Le segment supérieur offre les mêmes disposi- tions que dans la Fig. VIT. La vésicule céphalique, sauf un aplatis- sement notable, n’a pas subi de changements bien marqués ; les can- nelures sont plus nettement accusées, tant sur la paroi latérale que sur la face supérieure. Les cannelures du bas se terminent vers le rebord saillant de la calotte par des extrémités arrondies alternant avec celles du haut. Les figures 4 à et 1 b de la PI. n donnent une idée très nette de la forme générale de la vésicule avec la disposi- tion des saillies radiées, ainsi que de l’ensemble du spermatozoïde.
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Ce dernier est vu par son pôle supérieur dans la fig. 1 b; la fig. 1 a le représente en vue oblique, montrant à la fois la face latérale et la face supérieure (1).
Nous avons figuré ci-dessous, Fig. VIIT, la coupe optique de la vésicule. On y voit le rebord saillant € résultant de l’épaississement de la paroi au point de rencontre de la face supérieure ps et de la face latérale p/. La face inférieure pi se continue par l’orifice inférieur o? en une sorte de goulot très évasé qui se termine supérieurement par un bord fortement renversé en dehors. L’orifice supérieur os, au contraire, se prolonge à peine dans l’intérieur de la vésicule par un rebord annulaire tout droit et très court.
Fig. VIII. — Coupe optique de la vésicule cépha- lique du spermatozoïde adulte suivant la ligne des pôles.
ps, paroi supérieure; pl, paroi latérale ; €, épaississement annulaire à la ligne de jonction de ces deux parois ; pi, paroi inférieure ; os, orifice supérieur ; ot, orifice inférieur.
Pour terminer ce qui est relatif à la description du spermatozoïde adulte, il nous reste à mentionner le corps accessoire (Nebenhürper) qui apparait sur Île côté de la vésicule (PI. 1, fig. 18, c a). Autant que nous avons pu nous en assurer, il paraît prendre naissance dans l'hémisphère inférieur k? du corps cellulaire, d’où il vient saillir plus tard, d’une façon plus ou moins prononcée, dans la zone trans- parente. C’est un corpuscule ovoïde mesurant environ 3 à 4 4 suivant son plus grand diamètre, d’une réfringence mate, ne prenant pas le carmin et se colorant avec intensité par le violet de méthyle. Ainsi que GROBBEN et GILSON, nous l’avons vu manquer fréquemment, et nous ne pouvons lui accorder qu'une importance très secondaire, contrairement à l'opinion de NussBauM qui a cru y voir la véritable tête du spermatozoïde.
(1) Sur ce dessin tel qu'il est reproduit, l'effet de transparence montrant, par l'orifice supérieur de la vésicule, l'insertion des prolongements situés du côté opposé, a été très exagéré,
PA: DES
Spermatophores. — Comme le homard et la langouste, l'écre- visse d’eau douce sécrète dans ses conduits testiculaires une subs- tance visqueuse et translucide qui englobe les spermatozoïdes et les réunit en grand nombre en une sorte de bol spermatique. À mesure que ce dernier descend vers l’orifice génital, on le voit s'entourer d’une sorte de paroi tenace et résistante composée d’une matière plus dense et plus réfringente que celle du centre dans laquelle baignent les éléments spermatiques. C’est une substance muqueuse sécrétée par l’épithélium de revêtement des voies séminales et se déposant par couches successives à la surface du bol spermatique où elle se concrète en une enveloppe solide d'autant plus épaisse que le bol est arrivé plus bas. La fig. 2, PL. —1 montre une coupe transversale du canal déférent d’Astacus fluviatilis avec le spermatophore qu’il contient. On voit au centre les spermatozoïdes inclus dans une masse hyaline s, qu'entoure la paroi p ; celle-ci a un bord externe festonné sur la coupe, (aspect qui répond à des arêtes longitudinales) et offre une épaisseur de 13 . Les cellules de l’épithélium pariétal sont extré- mement aliongées (0,13 millimètre environ); cet épithélium comprend une zone externe n renfermant de gros noyaux ovoïdes, et une zone interne ? formée par les prolongements hyalins des corps cellu- laires et représentant la partie sécrétante.
Nous admettons, pour la production des spermatophores, l'opinion de GROBBEN, et non celle de G1LS0N qui croit que les masses sôcré- tées sont constituées par une substance protoplasmique conservant ses propriétés vitales de différenciation. Il s’agit, à nos yeux, d’un processus purement mécanique, comparable à celui qui est employé, par exemple, pour l'enrobement des dragées et des capsules médicamenteuses. De même, les capsules spermatiques multiples, libres ou fixées par un pédicule, de la plupart des crustacés marins doivent leur origine à une action modelante de la part des conduits que traverse le sperme.
Déformations artificielles des éléments spermatiques. — Tels se présentent les spermatozoïdes fixés à la vapeur osmique, après avoir subi un léger gonflement dans le sérum, et conservés dans la glycérine qui les rend très transparents. Mais il est probable qu'on découvrira encore d’autres complications struc-
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turales, principalement sur la vésicule, en étudiant les altérations que l'on peut faire subir à cette partie en la soumettant à des réactifs variés (elle est, en effet, plus résistante que le reste du spermatozoïde).
Comme spécimen des modifications considérables produites par l’action de l’eau, nous figurons ici un spermatoblaste pris à peu près au même stade que celui de la Fig. , et déformé par hydra- tation (Fig. IX). Toutes les parties présentent une augmentation de volume, mais celle-ci est surtout très prononcée sur la zone nu- cléaire transparente 2 et sur la vésicule céphalique. La zone est élargie en hauteur et bombée latéralement où elle repousse devant elle la membrane 3n. (Il est à remarquer que ce n’est là qu’un degré très modéré d'hydratation : cette zone peut se dilater au point de former une masse sphérique très transparente, ayant un diamètre double ou triple de celui du spermatoblaste normal tout entier : l'hé- misphère inférieur ht paraît alors s'être détaché de la partie supé- rieure hs etflotter librement à quelque distance d'elle. Quant à la vési- cule, elle est visiblement dilatée et a pris un contour sphéroïdal
Fig. IX. — Spermatoblaste modérément gonflé par hydratation.
hs, hi, hémisphères supérieur et inférieur du corps cellu- laire ; 3, zone transparente limitée par la membrane m; é, épaississement annulaire ; os, orifice supérieur de la vésicule céphalique ; eæ, contenu vésiculaire repoussé au dehors par le gonflement.
rappelant l’aspect des stades plus jeunes. Son contenu, ayant acquis un volume à peu près double de celui qu'il possède normalement, a dé- bordé au dehors par le goulotossous forme d'une sorte de boule arron- die ex, se colorant par le carmin avec une intensité moyenne. Cette masse extravasée est-elle entourée d'une membrane qu'elle aurait re- foulée devant elle ? On voit bien que le goulot a été retourné vers l'extérieur, ainsi que la paroi supérieure de la vésicule, jusqu’au niveau de l'anneau 6 qui a résisté grâce à son épaisseur, et l'on n’aperçoit point que l'enveloppe ainsi constituée au segment infé- rieur de la boule ex, se termine par un-bord visible. Mais, d'autre
part, dans les degrés plus avancés de la déformation, on constate que le gonflement se poursuit en quelque sorte indéfiniment : la boule ex présente alors un volume trois ou quatre fois plus grand que celui de la vésicule céphalique : elle se teinte à peine par le carmin et finit par se résoudre en une sorte de nuage rosé, à bords effacés, et qui semble diffluer progressivement dans le liquide ambiant.
Ces faits nous amènent à discuter la question relative à l'exis- tence d'une double paroi autour de la vésicule. Lorsqu'on regarde à un grossissement moyen une vésicule céphalique adulte colorée au carmin, elle parait présenter une paroi extrêmement épaissie vs surses faces latérales {(Voy. Fig. VII): c'est ainsi, du reste, qu'elle a été figurée par la plupart des auteurs.Avec des lentilles plus fortes, il semble que l'on voie s'étendreentre les bords libres des deux goulots intérieurs une ligne légèrement concave au dedans. (Voy. la ligne ponctuée de la Fig. VIII). Mais, en admettant qu'il existe là une seconde paroi intérieure, cette hypothèse ne suffirait pas à nous expliquer les déformations telles que celle de la Fig. IX. Nos observations ne nous permettent pas de formuler une opinion pré- cise au sujet de cette deuxième membrane vésiculaire qui double- rail intérieurement la première. GiLson admet l'existence de deux feuillets superposés, dont l’un est la membrane propre de la vacuole, l'autre la membrane de la cellule spermatique.
Sur la Fig. IX, le goulot inférieur n’est pas visible et parait avoir été simplement effacé par la distension de la paroi vésiculaire. Mais souvent il est retourné, tout comme celui du haut, et livre passage également à une boule hyaline qui vient saillir dans la zone nucléaire sous-jacente.
Irrégularités observées dans l’évolution des spermato- blastes. — Après les irrégularités précédemment constatées dans le processus de segmentalion des ovules mâles et des cellules sémi- nales, nous devons ici en signaler d’autres ayant trait au développe- ment des spermatozoïdes. On peut voir, par exemple, les prolon- gements radiés se montrer alors que la vésicule céphalique est encore au stade de la fig. 14, PI. 1 (GROBBEN signale un fait analogue chez Pagurisles maculatus). Mais l’anomalie la plus remarquable est celle qui se traduit par la formation de deux vésicules céphaliques dans la
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même cellule. Nous avons signalé cette disposition dès 1883, et les fig. 3,,4 et 5 de la PL. 11 la représentent à trois phases différentes. Ce ne sont pas des spermalosoïdes doubles, ni à deux noyaux comme l'admet GILSON, qui relate également ce fait, mais bien des sperma- toblastes et des spermatozoïdes à deux têles ou à deux vésicules céphaliques. Nous n'avons, en effet, observé aucune anomalie dans la karyokinèse des cellules séminales ; mais au lieu d’avoir une seule vésicule comme d'habitude, le spermatoblaste en présente une seconde située dans l'hémisphère inférieur du corps cellulaire qui n'en renferme pas dans Le type le plus répandu représentant l'état normal.
Les deux vésicules peuvent être inégalement développées (fig. 3), et les spermatoblastes à deux vésicules peuvent arriver à matu- rité et fournir ainsi des spermatozoïdes bicephales (fig. 5) ; les deux vésicules céphaliques sont placées dans un même axe, opposées par leurs pôles inférieurs et séparées par une zone nucléaire unique d’où partent les prolongements. Ces derniers nous ont paru former une seule couronne, et c’est là un nouvel argument en faveur de leur provenance nucléaire. Chez certains sujets nous avons ren- contré un grand nombre d'éléments spermatiques ainsi constitués.
Peut-on invoquer une cause pour expliquer ces nombreuses ano- malies dans la division des ovules mâles et dans l’évolution des sper- matoblastes de l’écrevisse, anomalies qui contrastent avec le déve- loppement beaucoup plus régulier et plus typique des cellules sémini- pares chez les décapodes marins ? La plupart des écrevisses que nous avons étudiées avaient séjourné pendant un temps assez prolongé dans des aquariums, et peut-être la captivité jointe à une nourriture insuffisante at-elle exercé une influence défavorable et perturba- trice sur l’activité des glandes génitales. C’est une question qu’il serait intéressant de reprendre par la voie expérimentale.
III. DÉCAPODES MARINS.
Nous n'avons pas étudié d’une façon suivie, et dès le début, l’évo- lution des éléments séminipares des décapodes marins, et les obser-
PAU NUE
vations relatées ici ne représentent que quelques fragments de l’histoire de la spermatogenèse chez ces animaux.
Parmi les Brachyures, les documents les moins incomplets que nous possédions ont trait à Maïa squinado HeRgsT et à Stenorhyn- chus phalangium PENNANT (1). D'après ce que nous avons pu voir, les phases initiales qui marquent l'apparition des ovules mâles et leur division sont fort analogues à ce que l’on voit chez l'écrevisse. Il y a cependant cette différence que les cellules d'un même acinus se trouvent généralement toutes, ou presque toutes, au même stade de développement, ainsi qu'ilsera dit plus bas pour le homard.
En ce qui concerne l'évolution des spermatoblastes une fois for- més, nous n’avons pas trouvé les premiers stades, si ce n’est peut- être chez Slenorhynchus phalangium (Voy. plus bas p. 45).
Chez le Maïa, le spermatoblaste le plus jeune que nous ayons observé (PL. 1, fig. 1) se compose d’un corps protoplasmique arrondi n légèrement granuleux, se colorant au carmin avec une intensité moyenne et sans membrane d’enveloppe bien apparente. Ce corps, (Mittelzapfen, GROBBEN) que nous désignerons par la suite sous le nom de noyau, est aplati et même excavé supérieurement et supporte en ce point une vésicule céphalique transparente v; au pôle antérieur (supérieur) de la vésicule (c'est-à-dire au point le plus éloigné du noyau), on voit adhérer un petit corps présentant à peu près la forme d’une goutte de liquide a qui serait suspendue à la face interne de la paroi vésiculaire ; ce corps fixe énergiquement le carmin et semble représenter un amas de chromatine. La ligne circulaire limitant la surface de juxtaposition de la vésicule et du noyau est bordée par une sorte de bandelette réfringente c, assez prononcée chez le maïa, et qui semble, à première vue, répondre à un épaississement annulaire de la membrane vésiculaire.
Au stade suivant (Fig. X.— PI. 11, fig. 2), l’'amas de chromatine «a s'est un peu allongé et a pris la forme d’un cône à sommet arrondi, à base évasée, pendant verticalement du pôle antérieur (sommet) de la vésicule céphalique. Du pôle postérieur de la vésicule, on voit s'élever une autre saillie ayant l’aspect d’un mince bâtonnet inco- lore b. En même temps l’anneau réfringent, entourant la base de la vésicule, paraît plus accusé.
(1) Stenorhynchus rostratus LINNÉ,
La
Dans les phases consécutives du développement, les deux excrois- sances a et b amas et bâtonnet) s’allongent et leurs extrémités libres semblent aller à la rencontre l’une de l’autre ; simultanément leurs bases d'implantation tendent à s'élargir et à s'évaser progres- sivement, surtout pour la saillie & qui descend du pôle supérieur.
Fig. X. — Spermatoblaste de Maïia avant la constitu- tion de la colonne centrale, en coupe optique suivant la ligne des pôles.
n, noyau ; v, vésicule céphalique ; é, collier réfringent ; a, amas de chromatine ; b, bâtonnet.
Elles finissent par se toucher vers le centre de la vésicule et se fusionnent pour constituer une colonne centrale cl étendue d’un pôle à l’autre suivant l’axe de la vésicule céphalique (PI. 111, fig. 3) et dont le segment antérieur, issu de l'amas de chromatine 4, se colore vivement par le carmin et par l'éosine, tandis que le segment postérieur reste incolore. On voit nettement que l'extrémité supé- rieure de la colonne a la forme d'un goulot évasé gs, à bord épaissi et légèrement renversé en dehors ; c'est sur le pourtour de l’orifice ainsi constitué que vient s'insérer la mince paroi de la vésicule. Inférieurement, la colonne se termine également par un pied en forme de cône renversé g#, plus petit que celui du haut. Les deux cônes sont soudés par leurs sommets qui s’étirent de façon à former un mince pédicuie unissant les deux extrémités élargies.
La fig. 3” montre un spermatoblaste un peu plus avancé , notablement gonflé et déformé. La substance contenue dans la vésicule a subi une tumé- faction très-prononcée et déborde à l’extérieur sous forme d'une bulle trans- parente 4 légèrement colorée par le carmin. La colonne a été refoulée de bas en haut , et comme évaginée dans cette direction, ce qui permet de voir que le goulot supérieur gs est formé en réalité par deux bordures circulaires exactement emboitées à l’état normal, tandis que le goulot inférieur ge représente une simple invagination de la paroi vésiculaire.
Le corps protoplasmique ou noyau x de la fig. 3 n’est pas repré-
ot
senté d’une manière exacte ; en réalité, il offre, à ce stade, la forme d'un hémisphère aplati et excavé supérieurement, entourant d’un bourrelet arrondi et saillant le tiers inférieur de la vésicule cépha- lique. {Sur la coupe optique passant par l’axe du spermatoblaste, il prend un aspect réniforme, et embrasse dans sa concavité la base de la vésicule). Cette disposition des parties nous mène insen- siblement à celle que présente le spermatozoïde adulte figuré ci- dessous.
Fig. XI. “+ Spermatozoïde adulte de Maïa squinado , tel qu'il se présente vu par le côté, l'objectif étant mis au point au niveau d’un plan contenant la ligne axiale de la vésicule céphalique.
pl, paroi latérale de la vésicule céphalique ; é, épaississement annulaire; ps, paroi supérieure ; p?, paroi inférieure ; L, ligne suivant laquelle se projette l’épaississe- ment €; cl, colonne centrale, avec son goulot supérieur os et son orifice inférieur oi; a, zone légèrement teintée en rose et se projetant sous forme d’un croissant ; h, mince enveloppe protoplasmique se ren- flant vers l’épaississement € pour donner naissance aux prolongements r.
La vésicule céphalique a pris la forme d’une sorte de cloche glo- buleuse, un peu aplatie vers le haut. Sa face supérieure, sur laquelle débouche l'orifice supérieur os de la colonne centrale, est limitée par un épaississement annulaire & de la paroi. La paroi ps elle-même est plus mince au-dessus de l’anneau que sur tout le reste de la vésicule ; elle s'étend entre le renflement & et le bord supérieur du goulot os qu'elle relie l'un à l’autre. L’épaississement ése projette sous le microscope suivant une bande transversale / qui paraît croiser perpendiculairement la portion rétrécie faisant suite au goulot supé- rieur de la colonne cl; brusquement arrondi vers le haut, il se perd plus graduellement en descendant sur la paroi latérale p7. La colonne centrale c? figure une sorte de vase antique dont la partie moyenne renflée s’atténue insensiblement vers l'extrémité supé- rieure pour s'évaser enfin en un large goulot à bord épais enos;
ans
vers le bas, elle s’amincit brusquement en une sorte de pied étroit s’élargissant un peu en entonnoir vers l'orifice inférieur 0 # et se continuant directement à ce niveau avec la paroi inférieure p 4 de la vésicule. Cette colonne ainsi constituée semble répondre réelle- ment à une sorte d'éinvagination de la membrane nucléaire, sui- vant l'appellation de GRoBBEN (Einslülpung der Kernwand). Elle n’est colorée par le carmin en aucune de ses parties. Par contre, on aperçoit dans la vésicule, entre la paroi extérieure et la colonne, une zone mal délimitée, se projetant sur la coupe optique sous forme d’un croissant à concavité interne à, et légèrement teintée en rose.
La vésicule tout entière semble s'être enfoncée progressivement dans le corps protoplasmique jusqu’à l’épaississement €, sauf la face supérieure qui émerge seule. Ce corps lui-même est réduit à une mince enveloppe À doublant extérieurement la vésicule , et difficile à mettre en évidence quand elle n’est pas gonflée par l’eau, si ce n’est à sa terminaison un peu au-dessous de l'anneau e, où elle s’épaissit pour donner naissance aux prolongements radiés 7 du spermatozoïde.
La fig. 4 de la PI. x1 qui représente parfaitement l'aspect d’ensem- ble etles diverses particularités de structure du spermatozoïde de Maiïa, montre six prolongements ; le chiffre ordinaire n’est que de cinq. La forme générale peut se comparer à celle d'une petite méduse.
«
Le spermatozoïde de Maïa, grâce à sa taille un peu plus forte (7 à 8 & suivant la ligne axiale), peut servir de type pour la morpho- logie des éléments spermatiques d'un grand nombre de brachyures. Nous avons retrouvé, en effet, le même cycle évolutif et des formes semblables, au moins dans leurs traits principaux, chez Stenorhyn- chus phalangiwm, chez une série d'espèces des genres Portunus et Carcinus, chez Atelecyclus heterodon LEacH, etc... Seule- ment la plupart de ces animaux ont des spermatozoïdes moins volumineux, et moins favorables pour l'étude que ceux de Maia.
Parmi les décapodes macroures, le type sur lequel nous possédons le plus de données, est le homard (PL. m1, fig. 6 et 7, PI. 1v, fig. Là; 7)
La fig. 6, PL. 1, représente la coupe de plusieurs acini teslicu-
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laires de ce crustacé, renfermant des éléments séminipares à trois stades d'évolution. Les cellules des culs-de-sac 7 7 sont des ovules mâles remarquables par la forme de leur spirème nucléaire dont les filaments semblent tous converger vers un point de la périphérie du noyau où ils forment un lacis très serré.
En s s se voient des cellules plus petites dont les fibres nucléaires sont situées à la périphérie du noyau, immédiatement au-dessous de la menibrane d’enveloppe. L'acinus À montre des ovules mâles en karyokinèse, avec la plaque nucléaire et le fuseau achromatique.
Contrairement à ce que l’on voit chez As/acus, presque toutes les cellules d’un même cul-de-sac sont exactement au même stade de développement. Cette dispoition paraît exister d’une manière géné- rale chez les décapodes marins, et donne aux préparations une apparence de régularité qu'on ne trouve pas chez l’écrevisse d'eau douce.
Un coup d'œil jeté sur les fig. 1 et 2, PL. 1v, fait voir immédia- tement la complète analogie avec celles des mêmes numéros de la PI. 111. Comme chez le Maïa, nous voyons un spermatoblaste com- posé d’un corps protoplasmique ou noyau # et d’une vésicule cépha- lique v superposés en 8 de chiffre. La fig. { montre de même l’amas de chromatine & au pôle supérieur de la vésicule, et le collier bicon- cave c. On remarquera cependant que ce dernier est plus apparent et plus volumineux que chez le Maïa; la même observation s'applique au bâtonnet qu'on voit s’élever du pôle inférieur de la vésicule sur la fig. 2.
La fig. 3 montre la colonne centrale € /, avec son goulot supé- rieur gs, formée, comme dans le type précédemment décrit, par la coalescence de l’amas de chromatine et du bâtonnet.
En parcourant la série des figures suivantes, 3 à 6, on constate à première vue les faits les plus saillants qui différencient la sperma- togenèse de Homarus vulgaris de celle des brachyures précités :
1° La vésicule, au lieu de conserver sa forme sphérique, s’allonge notablement dans le sens vertical ; 2° elle ne s'enfonce pas dans la masse protoplasmique du noyau sous-jacent, mais reste seulement en contact avec celui-ci par son pôle inférieur ; 3° le noyau ne change ni de forme ni de position, et subit simplement une certaine dimi- nution de volume ; 4° les prolongements radiés sont invariablement
porte: ler
au nombre de trois ; ils naissent, non pas du protoplasma nucléaire, mais du collier c interposé à la vésicule et au noyau.
Les deux productions polaires (amas de chromatine et bâtonnet) une fois réunies en colonne centrale, on s’aperçoit que le collier € a pris la forme d’une plaque triangulaire (Voy. la fig. 3° qui repré- sente un spermatoblaste du stade de la fig. 3, vu par son pôle supé- rieur) dont les angles s'étirent en trois prolongements rigides et effilés.
Ici vient se poser une question que nous n’avons pu résoudre d’une manière satisfaisante. La plaque basilaire dérivée du collier c est-elle continue , ou y a-t-il dans sa partie centrale une perforation , de façon à laisser en contact immédiat la base de la vésicule et la portion supérieure du noyau # ? Nous n'avons pu élucider ce point particulier sur aucun des spermatoblastes examinés, pas plus que sur la forme adulte. La destinée de l'étroit collier des jeunes spermatoblastes de brachyures est encore plus problématique.
Les fig. 4 et 5 nous font assister à l'allongement progressif de la vésicule et de la colonne centrale, ainsi que des prolongements ; en même temps le noyau n diminue sensiblement de volume et paraît s’aplatir contre la base de la vésicule. Contrairement à ce que l’on voit chez les brachyures, la colonne centrale, à l’exception d’un court segment basilaire, est constituée par de la substance chroma- tique. Les goulots semblent se creuser aussi plus tardivement, et nous n'avons pas pu suivre nettement le mode de formation du canal axial. Cette lacune sensible doit être attribuée à l'absence d’une forme intermédiaire entre 5 et 6, quiest à rechercher, et aussi peut-être à ce que les spermatoblastes des fig. 4 et 5 sont légère- ment altérés.
Sous ces réserves nous passons à la description du spermatozoïde adulte du homard. (Fig. XII et PI. 1v, fig. 6).
La partie inférieure du spermatozoïde ne se distingue du stade pré- cédent que par le rapetissement assez sensible du noyau n, et par la longueur plus grande des prolongements qui atteignent environ 30 L. La partie supérieure, au contraire, présente des changements notables : la vésicule céphalique v a pris l'aspect d’une sorte de man- chon à peu près cylindrique (la fig. 6 de la PI. 1v la montre trop renflée à sa partie moyenne), à par@t mince et transparente p allant
AT, een
s'insérer sur le pourtour des orifices supérieur o s et inférieur o 2 de la colonne centrale. Celle-ci est régulièrement cylindrique, à paroi épaisse et prenant vivement le carmin dans sa partie moyenne; supérieurement, elle se termine par un goulot évasé en entonnoir que bordent deux épaississements annulaires superposés g et g” dont la substance très homogène et réfringente n’a pas d’affinité pour les réactifs colorants. Inférieurement elle s’élargit en une sorte de pié- destal, et à ce niveau sa paroi s’amincit beaucoup. Elle est creusée suivant son axe d’un canal qui se voit surtout bien sur les sperma-
Fig. XII. — Coupe optique, suivant l'axe longitu- dinal, du spermatozoïde de Homarus vulgaris.
n, noyau; r,r, origine des prolongements naissant de la plaque basilaire ; v v, cavité de la vésicule cé- phalique ; cl, colonne centrale se terminant en haut par un goulot à deux renflements annulaires super- posés g g” , en bas par une portion élargie ; le canal central s'ouvre en haut par une embouchure évasée en entonnoir 0s , en bas par un orifice circulaire ot ; p, paroi latérale de la vésicule.
tozoïdes ayant subi une légère dessiccation, car la colonne est alors bien plus transparente ; très étroit dans toute la partie moyenne de la colonne, ce conduit central finit vers le haut par une embouchure évasée 0 s; au point où le segment cylindrique de la colonne se continue avec le piédestal, le calibre du canal augmente brusque- ment, si bien qu'il semble déboucher dans une cavité beaucoup plus spacieuse, de forme cylindro-conique, et terminée inférieurement par un orifice circulaire o à, à bord mince, nullement évasé ni renflé.
La hauteur totale de la colonne, qui est aussi celle de la vésicule céphalique, est de 18 w.
nu nu
La fig. 6, PL. 1v, donne une idée très exacte de ces diverses parti- cularités structurales.
Nous avons représenté (PL. 1v, fig. 7) une deuxième forme de spermatozoïde qu'on rencontre fréquemment avec la précédente, jusque dans le segment inférieur du canal déférent.
Les trois prolongements, de même longueur que ceux de la Fig. 6, semblent s’insérer au fond d’une colonne centrale creuse et incolore clse terminant en cœcum à ce niveau et s’ouvrant à l'extrémité opposée par un goulot g à deux renflements annulaires superposés, bien moins épais que ceux de la forme précédente. Cette sorte de tube central est plongé, jusqu'au bord libre du goulot, dans un épais manchon de substance protoplasmique finement grenue p se colorant par le carmin avec une intensité moyenne.Un petit bâtonnet b s’insère extérieurement sur l'extrémité du cœcum central et la rattache, en quelque sorte, à la surface de l'enveloppe protoplas- mique ; l'autre bout du bâtonnet paraît même perforer cette enve- loppe et saillir librement au dehors.
Telles sont les particularités morphologiques que présentent les éléments spermatiques les mieux fixés que nous ayons obtenus ; mais il nous paraît certain qu’on découvrira sur les mêmes objets d’autres complications structurales , en étudiant les modifications produites par l’hydratation , la dessiccation , l’action de divers réactifs, et celle aussi de substances colo- rantes autres que le carmin.
À cet égard, aucun des animaux examinés ne nous a donné des déforma- tions aussi curieuses et aussi multiples que le homard. Dans notre com- munication au Congrès de Copenhague nous en avons figuré quatre, se rapportant aux deux formes de spermatozoïdes adultes (1. c., PI. 11, fig. 1, Het H’,Oet 0”); on pourra se faire une idée, d’après ces deux spéci- mens, des aspects bizarres que fournissent les éléments spermatiques altérés. Ces changements artificiels donnent des renseignements précieux sur la constitution des spermatoblastes et des spermatozoïdes : c’est ainsi que nous avons pu reconnaître précédemment la duplicité du goulot supérieur de la colonne centrale chez le Maïa (PI. 1m, fig. 5).
Le Pagure va nous fournir un autre fait de même ordre. La fig. 5, PI. m1, montre un spermatozoïde adulte de Æwpaqurus Bernhardus L. constitué par une vésicule céphalique v recouvrant un corps central cl plus foncé, de forme conoïde. Ces deux parties sont supportées par un collier triangulaire c émettant trois prolongements. On ne peut distinguer
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aucun détail de structure. On ne voit point de noyau sur la pièce que nous avons dessinée ; pourtant, il doit en exister un chez les Pagurides , à en juger par les dessins de GROBBEN et de GizsoN, qui tous deux ont figuré un cône médian (mitlelzapfen).
La fig. 5” r:présente un spermatozoïde altéré par gonflement du contenu de la vésicule : celle-ci est dilatée et détachée de sa base d’insertion ; elle ne recouvre plus que la moitié supérieure du corps central, sous forme d’une cloche translucide à bord épaissi (ou peut-être simplement retroussé ?), à sommet perforé laissant échapper une substance granuleuse et incolore. Le corps central présente à son extrémité supérieure une sorte de petite cou- ronne annulaire qui semble correspondre à lorifice du sommet de la cloche, il demeure fixé, par sa base, sur le collier supportant les trois prolonge- ments.
Mais ce ne sont là que quelques exemples pris au hasard. Pour retirer de ce geure d’étude tout ce qu’il est susceptible de donner , il faudra suivre pas à pas, et en parlant de l’état normal , les dégradations progressives se produisant sous l'influence des réactifs ; il sera même utile d’en fixer à la vapeur osmique les diverses étapes, au fur et à mesure de leur apparition. Cette investigation méthodique nous paraît indispensable ; il ne suffit pas de considérer quelques cas isolés, et, à cet égard, l’examen des nombreux spermatozoïdes plus ou moins altérés qu’a figurés GizsoN, par exemple, ne sera pas d’un grand secours pour ceux qui chercheront à déterminer plus complètement que nous n’avons pu le faire , la structure des éléments spermatiques des Décapodes.
Il faut même une certaine habitude, et des observations minutieuses, pour distinguer, dans bien des cas, ces spermatozoïdes défigurés des véritables formes transitoires marquant les phases réelles du cycle évolutif. C'est ainsi que nous avons hésité longtemps à admettre, comme répondant à un état nor- mal , la seconde forme de spermatozoïde du homard (PI. 1v, fig. 7), pour laquelle nous n’avions observé qu’un seul stade de développement antérieur. On pourrait, en effet, la considérer comme dérivant de la première forme (fig. 6) ou d’un des spermatoblastes précédents (fig. 4 ou 5), invaginés sur eux-mêmes de bas en haut et retournés comme un doigt de gant ; dans cette hypothèse , la paroi interne de la colonne centrale répondrait à la sur- face de l’enveloppe protoplasmique de la forme 7. Mais 1l faudrait admettre en plus une série de modifications, telles que la disparition du noyau # dont on ne trouve aucune trace dans le tube central logeant les prolongements , etc..., etc... En outre, nous avons trouvé si régulièrement ces éléments en grand nombre et parfaitement fixés, que nous avons dû renoncer à cette supposition. En l'absence de renseignements positifs, 1l nous paraît préfé-
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rable de nous abstenir de toute interprétation hypothétique et de laisser la question ouverte.
On trouvera une analogie bien évidente entre la spermatogenèse du homard et celle de la Galathea slrigosa L. qui lui fait suite sur la PL. 1v (fig. 8 à 11). La Fig. XIII ci-dessous, qui se rapporte également à la même espèce, donne l'indication détaillée des particularités structurales ; elle représente un stade précédant de peu la forme adulte, intermédiaire, par conséquent, entre les fig. 10 et 11 de la planche.
Fig. XIII. — Spermatoblaste très avancé de Galathea strigosa L.
n, noyau; pl, plaque basilaire émettant les pro- longements r r; k, collet étroit rattachant la partie inférieure du spermatoblaste à la base de la vésicule céphalique ; p, paroi du segment su- périeur de la vésicule; €, paroi épaissie, avec saillies longitudinales dd, du segment inférieur; cl, colonne centrale ; #, pied, ou orifice inférieur de la colonne (l’orifice supérieur, n'étant pas net- tement visible, n’a pas été figuré).
Les spermatoblastes les plus jeunes que nous ayons trouvés (fig. 8 et 9) se composent d'une vésicule céphalique # ayant la forme d'une sorte d’urne supportée par un collet plus étroit 7 dont le pied c (répondant au collier du homard), élargi en une calotte à bords incisés-lobés, coitfe le sommet du noyau n sur lequel il vient se fixer. L’urne vésiculaire, large et aplatie, comprend deux segments superposés : un segment inférieur e à paroi épaissie, cupu- liforme et pourvu sur sa face externe de bosselures longitudinales
— Hi —
analogues à celles qui ont été décrites chez Aslacus ; un segment supérieur {, dont la paroi mince et transparente s’invagine au niveau du pôle supérieur en un orifice évasé os auquel fait suite une colonne centrale creuse allant s’insérer au pôle inférieur par un pied conique.
Sur la fig. 9, on voit que les diverses parties du spermatoblaste commencent à s’allonger : le noyau devient ovoïde, les lobes du collier sont plus accusés et le pédicule de la vésicule céphalique tend à se rétrécir. La colonne centrale, dont la forme générale rap- pelle celle du maïa, s'ouvre supérieurement dans une dépression hémisphérique de la paroi vésiculaire.
L’allongement de ces différentes parties dans le sens vertical est plus prononcé sur la fig. 10. La vésicule avec ses deux segments supérieur et inférieur et sa colonne centrale est plus longue et plus étroite ; le coliet étranglé qui la rattache au collier s’est également étiré en longueur. Le collier a pris la forme de plaque triangulaire et émet par ses angles, comme chez le homard, trois prolongements effilés qui divergent autour du noyau ovoide.
La F9. XIII montre un spermatozoïde presque adulte, dont les différentes parties ont encore augmenté de longueur. Le collet représente un mince pédicule 4 supportant la vésicule céphalique qui a pris la forme d’un gland de chêne : le segment inférieur à paroi épaisse é avec ses bosselures dd figure la cupule ; le segment supérieur est très saillant et la colonne centrale à partie moyenne renflée s'étend toujours dans l’axe de la vésicule, mais son embou- chure au pôle supérieur n'est plus aussi nettement visible.
Sur le spermatozoïde adulte (PI. 1v, fig. 11), l’allongement est arrivé à son terme : le noyau mesure 8 # suivant son diamètre vertical, les prolongements 33 v, le collet {pied compris) 4 set la vésicule céphalique 11 &. Tous les détails de structure si caractéris- tiques que présentait celle-ci ont à peu près disparu : c’est à peine si un rebord circulaire peu prononcé indique encore la limite supé- rieure de la cupule ; toute la tête du spermatozoïde semble confon- due en un corps balaniforme incolore et très réfringent dans lequel la colonne centrale n’est plus représentée que par une ligne axiale plus foncée et peu distincie.
L'évolution est en tous points semblable chez Galathea squam- mifera LEAcH, mais il est préférable d'examiner les testicules de
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G.strigosa, les éléments étant beaucoup plus volumineux. GROBBEN remarque également que, dans un même genre, la grosseur des spermatozoïdes est souvent en rapport avec la taille des espèces.
On voit que, contrairement à ce qui a lieu chez les brachyures, la forme de la vésicule céphalique varie beaucoup d'un groupe à l’autre, si bien qu'à la seule inspection d'un spermatozoïde adulte de macroure on peut dire, sinon à quelle espèce, du moins à quel genre il appartient. Les exemples précités du homard, du pagure et de la galathée sont des plus caractéristiques à cet égard : nous citerons encore celui des Porcellana où la tête affecte la forme d’une sorte de haltère.
Nous avions cru devoir considérer également comme dérivant de la vésicule céphalique, l'épine acérée et réfringente fixée par un pied élargi, sur un corps globuleux protoplasmique, chez Crangon vulgaris FaB. (Fig. XIV). ainsi que chez les Palémonides. Mais, d'après les données de GROBBEN et de Gizson sur les stades plus jeunes, cette épine se formerait au pôle inférieur du noyau, du côté opposé à la vésicule, ce qui constituerait une évolution absolument différente de celle des crustacés précités.
Fig. XIV. — Spermatozoïde adulte du Crangon vulgaris.
Nous nous demandons, cependant, si l'on peut admettre la com- paraison de ce type avec celui de Zocusla (GiLson) : l'épine rigide du Crangon nous paraît, en effet, différer beaucoup du fila- ment caudal des spermatozoïlles des Locustiens.
Anomalies dans la spermatogenèse des Décapodes
CAT
marins. — Nous avons figuré, dans notre communication au Con- grès de Copenhague, plusieurs spermatoblastes monstrueux observés chez Slenorhynchus phalangiuwm. Sur les uns, la vésicule cépha- lique est en quelque sorte avortée, el l'on ne voit, à la face supé- rieure du corps protoplasmique (noyau), qu'une bandelette réfrin- gente incurvée en arc de cercle, affectant la forme de coin, de vir- gule ou de ruban, parfois bifurquée en Y. D’autres , au contraire, présentent des formations en excès : la vésicule est munie d’un appendice membraneux, de même aspect et de même réfringence que la paroi vésiculaire dont il représente un prolongement; ou bien on voit, à côté de la vésicule et plus ou moins écarté d'elle, un grain ou un bâtonnet brillant (loc. cit. PI. 1, Het H”, Let 1”). Il est nécessaire d'apporter la plus grande réserve dans la constatation des cas de ce genre, afin de ne pas être induit en erreur par les déformations artificielles des cellules. Nous avons retrouvé ces aspects chez une série d'exemplaires de Slenorhynchus, alors qu'ils faisaient absolument défaut sur d’autres individus, et la présence d'anomalies per excessum est venue lever les doutes que nous inspiraient, de prime abord, les anomalies per defectum.
La cause de ces monstruosités doit probablement être cherchée dans le parasitisme. Malheureusement notre attention n'était pas éveillée au sujet de ce facteur important, à l'époque où nous pour- suivions nos recherches.
Traces d’hermaphrodisme chez Homarus vulgaris. — La fig. 7 de la PI. 1 montre une coupe pratiquée sur l'extrémité antérieure d'un testicule de bomard, qui renferme, à côté des cel- lules séminales et des spermatoblastes parfaitement développés cc, des cellules volumineuses, arrondies ou ovoïdes 00, à protoplasma granuleux, pourvues d'un grand noyau vésiculeux, clair, et d’un gros nucléole sphérique se colorant vivement par le carmin. A pre- mière vue, on aurait pu prendre ces éléments pour des cellules ganglionnaires telles qu'il en existe dans d’autres organes chez les crustacés. Mais l'absence de cellules semblables dans tout le reste du testicule, leur localisation exclusive à la partie antérieure de cet organe, leur situation intra-acincuse, et enfin leurs dimensions insolites (la plus volumineuse mesurait près de 0,15 millimètre de
AB ne
diamètre), ne peuvent guère laisser de doute sur la nature de ces éléments. Ce sont des ovules femelles, et notre homard offrait ainsi des rudiments d'hermaphrodisme dans l'organisation de son appa- reil génital. Nous n'avons renconiré cette disposition qu'une seule fois et ne pouvons nous prononcer sur son degré de fréquence, vu le petit nombre des animaux examinés. Les ovules pouvaient être au nombre de huit à dix.
On sait, d’ailleurs, qu'il existe une ancienne observation de homard androgyne due à NicxoLzs (1730).
Remarques générales. — Après les recherches de Carnoy et de GiLson, dont les r'ésultats concordent sensiblement avec les nôtres, on peut dire que les phénomènes de la segmentation pro- gressive des ovules mâles chez les Décapodes sont aujourd'hui connus dans leurs traits généraux. Il faut remarquer cependant que nous ne possédons aucune donnée en ce qui concerne le grou- pement des cellules séminales et des spermatoblastes en agrégats distincts dont chacun dériverait d'une ovule mâle (groupement des spermalocyles et des spermatides en spermalocysles pourvus d’une membrane constituée par des cellules folliculaires, ou en sperma- togemmes nues, d'après la terminologie de DE LA VALETTE, /. c.). Nous ne saurions même dire au juste quel est le nombre de sperma- toblastes que fournit chaque ovule mâle chez l’une et l'autre des espèces que nous avons étudiées (1).
Parmi nos crustacés, la langouste (Palinurus vulgaris) est le seul qui nous ait montré des amas de cellules séminales entourés d’une mince enveloppe de cellules plates : n’ayant examiné ce fait que sur les coupes, nous nous demandons s’il ne s’agit pas là de simples expansions de la paroi propre des acini, parfois lamelliformes, plus souvent disposées en filaments ramifiés, et constituant un système de trabécules intra-acineuses qui s'étendent entre les cellules testi-
(1) Voy. sur ce point la description détaillée de GILSON concernant la division secon- daire du massif symplastique des cellules spermatiques chez les Edriophthalmes (La Cellule, T. 11, p. 97; PI. IX et X). Les dispositions figurées par cet auteur prêtent à des rapprochements intéressants avec celles qu'on trouve dans divers autres groupes.
ALAN
culaires et semblent, en certains points, les diviser en groupes plus ou moins distincts.
Nous n'entrerons pas dans la critique des opinions divergentes qui ont été émises sur l'origine et la nature des corps accessoires, (corps proloplasmiques, Sekrelkürper, Nebenkerne, Nebenkür - per, etc.), sur les rapprochements qu'on a tenté d'établir entre ces formations et les globules polaires, etc. Nous avons rencontré ces corps dans les spermatoblastes des Sélaciens, dans les ovules mâles de l’écrevisse et dans les spermatoblastes jeunes de Maïa squinado.
Pour ce qui a trait à la transformation des spermatoblastes en spermatozoïdes, ilreste à combler une série de lacunes dont la plus sensible se rapporte à l’origine première de la vesicule cépha- lique.
Nous avons figuré dans notre communication au Congrès de Copenhague (PL. n, fig. 2, A, B), les premières phases de la formation de cette vésicule chez Stenorhynchus phalangium : un petit corpuscule discoïde se montre fixé à la surface du noyau (nous l’avions assimilé au nodule céphalique, — Spit- zenknopf de MERKEL — qui marque le début de la formation du segment céphalique chez beaucoup de spermatozoïdes à type filiforme). Ce nodule est creusé d’une petite cavité centrale claire; au stade suivant, il parait comme enchâssé dans la paroi de la vésicule céphalique qui se forme au- dessous de lui et le soulève de façon à l’écarter peu à peu du noyau; il marque ainsi le pôle supérieur de la vésicule où ira bientôt s’amasser la substance chromatique. Si nous n’avons pas cru devoir reproduire ces pre- miers stades sur les planches annexées au présent travail, c’est d’abord parce que nous ne pouvons indiquer aucune forme intermédiaire entre celle qui présente le nodule encore intimement accolé à la surface du noyau, et la suivante où la vésicule est déjà nettement constituée. N'ayant pas suivi le soulèvement progressif du nodule, nous ne saurions l’affirmer sans restriction. D’autre part, nous n’avons trouvé ces premiers stades qu’un petit nombre de fois , et chez le Sienorkynchus seul. Knfin, il y a évidem- ment une variante chez Asiacus, où la vésicule évolue à distance du noyau, sans être à aucun moment en contact immédiat avec lui.
Ces réserves étant nettement posées, nous nous permettrons cependant de faire ressortir le caractère de probabilité qu'offre ce mode d’origine de la vésicule, lorsqu'on se rapporte : 1° aux dessins de von BruNN sur la sper- matogenèse de Zocusta viridissima (1. c.). (Ces figures, dessinées également d’après des pièces fixées à la vapeur osmique, montrent une analogie indé-
ST, pi
niable avec le développement de la vésicule des crustacés); 2° aux données de GROBBEN sur la spermatogenèse de Squilla mantis et de Palæmon recti- rostris (loc. cit., p. 33 et 34), etc...
Nous ne dirons donc pas , avec quelques auteurs, que la vésicule apparaît dans le protoplasma cellulaire par genèse, ou, suivant une expression plus couramment employée, par différenciation. GROBBEN insiste, avec juste raison, sur le parallélisme qui existe entre l'accroissement général de la vésicule avec augmentation constante de sa substance chromatique, et entre les modifications régressives et la décoloration concomitante du noyau (chez Astacus); la vésicule se développe, commeil le dit : aux dépens du noyau (1). Eu égard aux faits visés plus haut, la nature nucléaire de cetle formation ne nous parait pas douteuse et vraisemblablement son origine nucléaire sera démontrée par les recherches à venir.
La langouste constituerait peut-être un objet favorable pour les investi- gations à entreprendre dans ce but. Elle nous a présenté de grandes cellules rondes (18 y de diam.) avec un gros noyau sjhérique grossièrement grenu (11 4) et un petit corps situé dans le protoplasma cellulaire, ne me- surant pas plus de 3 à 4 u de diamètre, comprenant deux parties dissem- blables : un hémisphère se colorant vivement par le carmin, l’autre incolore et transparent , se gonflant notablement dans l’eau. Si, comme il y a tout lieu de le croire , c’est là le rudiment de la vésicule céphalique , c’en est la forme la plus jeune (ou au moins la plus réduite comme dimensions ) que nous ayons observée. Mais nous n’avons trouvé chez cet animal aucun autre stade de développement, ni antérieur, ni postérieur, jusqu’à l’état adulte.
Un deuxième point douteux, c’est la destinée du corps cellulaire des spermatoblastes chez les décapodes marins. Faute d'une tech- nique suffisante, cette destinée, si facile à suivre sur l’écrevisse d’eau douce, nous a complétement échappé chez ceux-là. De là une série d'incertitudes en ce qui concerne la provenance du collier ou plaque bastilaire, ainsi que la signification du corps protoplas- mique n. Ce dernier répond-il simplement au noyau, ou est-il /a
(1) Soit par extravasation directe de la substance nucléaire ( Squilla, Palæmon), soit par formation d'une vacuole qui se développe ensuite aux dépens du noyau (1. c.,
p- 44).
UT
partie de la cellule contenant le noyau (Paguristes maculatus, GROBBEN, /. C. p. 35)? D'après les probabilités résultant de nos propres observations et de celles des auteurs précédents, nous admettons provisoirement que ce corps (Millelzapfen) est essentiel- lement constitué par le noyau, mais qu'il possède sans doute une mince enveloppe de protoplasma (comme la zone nucleaire trans- parente d'Aslacus) qui ne scrait pas visible sur nos pièces colorées seulement au carmin (1).
Telles sont les réserves que nous croyons devoir apporter à la désignation de noyau appliquée précédemment pour plus de simpli- cité, à ce corps proloplasmique n.
C'est un fait assez général dans l'histoire de la spermatogenèse, que la simplification et le rapetissement progressif des éléments spermatiques au cours de leur évolution dans les organes du mâle, mais il est particulièrement frappant dans le groupé des décapo- des. Nous pensons qu’à cet égard il ne faut pas trop s'en rap- porter à l'aspect extérieur des spermatozoïdes. Les altérations artifi- cielles que nous pouvons produire sur certains d'entre eux (Ewpa- gurus Bernhardus, par exemple) montrent nettement que l’'homo- généité du segment céphalique et le fusionnement de ses différentes parties dans la forme adulte, sont plus apparents que réels. Il en est de même sans doute, de la disparition de la chromatine, qui doit per- sister dans la tête du spermatozoïde de Maïa, par exemple, tout comme chez le homard, bien que le carmin ne la décèle point; seulement cette substance y a pris un état particulier, elle est dés- simulée (au sens chimique du mot).
Les diverses formes des spermatozoïdes qu’on rencontre chez les décapoies sont unies entre elles par des liens de parenté morpho- logique bien manifestes. Les faits actuellement connus, et notam- ment la concordance des stades jeunes que montrent nos dessins, permettent d'étudier les rapports qui existent entre les différents groupes, en s'appuyant sur l’histoire du développement. On voit ainsi nettement comment ces formes semblent dériver les unes des
(1) Voir les figures de GROBBEN qui indiquent la persistance d'une couche de proto- plasma autour du spermatozoïde adulte tout entier. LC P na V4
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ET.
autres, l’état parfait de certaines espèces répondant sensiblement à tel stade transitoire d’une autre espèce plus ou moins éloignée. On pourrait dès à présent (Voy. Ac. sc. 1883, I. c.) tracer les premières lignes d’une sorte de tableau généalogique montrant la filiation des caractères morphologiques les plus saillants des éléments reproduc- teurs de ces crustacés.
Nous avions déjà formulé ces considérations au sujet des sperma- tozoïdes des vertébrés (Spermalogenèse des Sélaciens, Journal de l’Anatomie, 1882), et il est permis de prévoir le moment où l’on pourra grouper ainsi dans un tableau comparatif la totalité des élé- ments spermatiques des différentes classes du règne animal.
Le type des brachyures, représenté le plus complétement par Maïa squinado, se modifie beaucoup moins, entre espèces voisines, que celui des macroures. C’est surtout à ces derniers que s’ap- pliquerait la phrase de R. WAGNER, justement rappelée par GROBBEN : « les spermatozoïdes présentent toujours un caractère déterminé dans chaque classe, et il est possible que ces carac- tères s'étendent jusqu'aux espèces elles-mêmes. » Entre les brachyures et les macroures, le mode de formation et le nombre des prolongements, toujours au nombre de trois chez ceux-ci, et issus d'un collier prenant ultérieurement l'aspect d'une plaque basilaire trifide (1), paraissent, à première vue, établir une distinction assez tranchée. GROBBEN, qui insiste à plusieurs reprises sur les rappro- chements qu'on peut faire entre les diverses formes de tous ces élé- ments spermatiques (7. c. p. 37, p. 41, ete... ), pense que la tran- sition entre les deux types se fait par atrophie progressive du cône médian (Mittelzapfen : notre noyau ); il estime que Dromia vul- garis, avec ses trois prolongements, représente une forme intermé- diaire, et reconnait aux Pagurides un s{ade Dromia | Dromiasta- dium). Cette conception, pourtant, nous paraît difficile à concilier avec la description donnée plus haut, et, pour nous, la ressemblance n'est bien nette que dans les phases plus jeunes.
C’est ici le lieu de rappeler la deuxième forme de spermatozoïde adulte que nous signalons chez le homard. À en juger d’après l'unique phase
(1) Les termes de macroures et de brachyures ne répondent qu'imparfaitement à ces deux types , l'Ecrevisse d’eau douce, par exemple, ayant des spermatozoïdes du type des brachyures marins que nous avons étudiés,
LUE
transitoire que nous avons pu observer, on devrait admettre, en eftet, pour cet élément, une atrophie du corps protoplasmique appendu à la base de la vésicule chez les spermatozoïdes de la première forme (mittelzapfen), ainsi qu’une disparition à peu près complète du collier basilaire.
»
Il est moins aisé d'établir un parallèle entre les éléments sper- matiques à forme rayonnée des Décapodes et les spermatozoïdes fili- formes à symétrie souvent bilatérale qui représentent le type le plus répandu dans toutes les classes du règne animal.
Pour GROBBEN l'analogie serait complète : la tête formée par le noyau, où par un corps spécial issu de lui, correspondrait au seg- ment céphalique ; le corps représenterait le segment moyen; la somme des rayons, émis par la zone obscure (notre plaque basi- laire) analogue au corps obscur étudié par Bürscar (Zeitschr. für wissensch. Zool. 1871) équivaudrait au flagellum (segment caudal).
Parmi les types que nous connaissons, c'est celui de Locusta, déjà cité, qui est le plus propre à nous fournir une forme de passage entre les spermatozoïdes à symétrie radiée et les filiformes. Outre la grande ressemblance des stades les plus jeunes, on y voit nettement l'analogie existant entre la vesicule cephalique de Locusta et des décapodes et la coiffe céphalique des plagiostomes, des mammifères, etc... De part et d'autre, en effet, le noyau fournit une enveloppe hya- line et réfringente : seulement cette membrane tantôt entoure direc- tement le noyau, tantôt constitue en avant de lui une vésicule plus ou moins indépendante qui paraît absorber peu à peu une partie de la substance nucléaire, notamment la matière chromatophile. Quant aux rapprochements concernant le segment moyen et la queue, il nous paraît difficile de les étayer actuellement sur des observations bien démonstratives.
Les spermatozoïdes des décapodes appartiennent certainement aux éléments anatomiques les plus compliqués qu'on ait décrits jusqu'à ce jour. Ils supportent, à cet égard, la comparaison avec les orga- nismes unicellulaires les plus différenciés. HENLE déjà avait com- paré les spermatozoïdes de l’écrevisse à certains infusoires, et l’on pourrait, en effet, établir une série de points de rapprochement avec
=
différents acinétiens et ciliés. Nous pensons pourtant qu'il est im- possible de voir là, pour le moment du moins, autre chose que de simples apparences extérieures.
Si nous nous demandons quelle peut être la signification de ces complications structurales, il paraît bien difficile de faire à cette question une réponse satisfaisante. Faut-il chercher une explication dans la transmission des caractères morphologiques de quelque type ancestral, ou peut-on mettre en cause une adaptation à des condi- tions d'existence particulières que rencontreraient les éléments sper- matiques dans l'appareil génital femelle ? La présence des spermato- phores sembleraitindiquer, en effet, la nécessité de moyens de pro- tection particuliers pour les spermalozoïdes de certains groupes de crustacés.
Mais ce ne sont là que des hypothèses, et, en réalité, nous sommes tout aussi embarrassés pour donner une interprétation de ces phé- nomènes morphologiques, que pour expliquer, par exemple, les modifications non moins complexes des noyaux cellulaires dans la divi- sion karyokinétique.
Peut-être, pourtant, trouvera-t-on quelques éclaircissements dans l'étude de la fécondalion. étude du plus haut intérêt, et dont les recherches faites sur la spermalogenèse ne sont que des prélimi- naires ? (1)
De toute façon le groupe des décapodes semble devoir fournir une ample récolte de faits concernant ces importantes questions d'Anatomie et de Physiologie générales.
Wimereux, le 25 Décembre 1889.
(1) Cette étude promet également d’intéressantes comparaisons avec celle de E. Van BENEDEN sur Ascaris megalocephala (1. c.). Nous nous sommes abstenu d’aborder d’une facon prématurée la discussion des analogies que présente la spermatogenèse.
ot
EXPLICATION DES PLANCHES.
PLANCHE I.
Principaux stades observés dans l’évolution des spermatozoïdes de l’écrevisse :
Fig. 1. — Coupe d'une portion du testicule d'Astacus fluviatilis
: , A 200 pris au commencement d'août. —.
p, Paroi conjonctive des acini; et, cellules gra- nuleuses de l’épithélium testiculaire (plasmodium) ; om. ovules mâles (spermatogonies); sp, amas de spermatozoïdes contenus dans la cavité des acini ; ce, tissu conjonctif inter-acineux.
Fig. 2. — Ovule mâle dont le spirème nucléaire est en voie de
: L 600 formation. TI
Fig. 3. — Ovule mâle montrant le corpuscule paranuecléaire.
Nota.— Les fibres du réseau nucléaire paraissent, sur ces deux figures, beaucoup plus nettement anas- tomosées qu'elles ne le sont sur les préparations ; au moment où existe le corpuscule paranucléaire, le noyau ne présente plus que les filaments primaires dentelés et enroulés pour former le spirème, comme le représente la fig. 1 dans le texte.
Les Fig. 4 à 7 montrent le schéma des phases successives de la pre- mière division karyokinétique de l’ovule mâle.
Ge
Fig. 8. — Spermatoblaste tel qu’il résulte de la dernière segmen-
. ; . 1000 tation des cellules séminales. Re
Le corps cellulaire p, notablement rétracté et aplati supérieurement, est situé au-dessous d’un noyau discoïde #, à contours bosselés. La membrane cellulaire entoure ces deux formations dont elle paraît écartée par suite de la rétraction du proto- plasma p.
Fig. 9. — Le noyau, de même forme que dans la fig. 8, est situé
1: . 1000 au milieu du protoplasma cellulaire. —.
Fig. 10. — Le protoplasma présente, de part et d'autre du noyau, deux corps réfringents, dont l’un, beaucoup plus
ns 1000 volumineux, a un aspect vésiculeux. ——.
Fig. 11. — Spermatoblaste avec noyau discoïde à centre excavé n, et vésicule céphalique », avec son segment inférieur
épaissi d. -? p Mes
Nota. — La vésicule céphalique est à peu près sphérique ; le dessin la montre trop allongée dans le sens vertical.
Fig. 12. — Le même spermatoblaste, ayant subi un léger mou- vement de rotation, et montrant ainsi la forme
1200 exacte du noyau. ——.
Fig. 13. — Spermatoblaste arrivé au stade où il présente le plus grand volume. =.
L'épaississement a atteint l'équateur de la vési- cule qui présente à son pôle supérieur, au point où elle atfleure la surface libre du spermatoblaste, un orifice encore peu distinct. Le noyau a un diamètre transversal presque égal à celui du corps cellulaire: il est plus homogène et plus transparent que dans les stades antérieurs.
Ê ; . { . 11 Fig. 14. — Spermatoblaste moins volumineux. ——.
Fig. 15 et 16.
Fig. 17 et 18.
29
00
Toute la paroi de la vésicule est épaissie et l'orifice supérieur est devenu très visible; on voit, en outre,un rebord annulaire saïllant situé un peu au-dessus de l'équateur. Le noyau n’est plus indiqué que par une zone transparente, en forme de lentille biconcave, partageant le protoplasma cellulaire en deux hémis- phères, l’un supérieur, l’autre inférieur. L'orifice inférieur de la vésicule, qui existe à ce stade, ne se voit pas sur la figure.
— Ces figures montrent le rapetissement progressif du spermatoblaste, l’invagination de la paroi vésicu- laire qui forme le goulot inférieur et le développe- ment des cannelures rayonnées sur la vésicule. Au stade 16, les prolongements radiés ont paru sur la zone transparente sous forme d’épines courtes et
L » 1000 acerees,. Da
— Transformations ultimes du spermatozoïde ; développement des prolongements radiés, aplatis-
sement de la vésicule et de l'élément tout entier ;
apparition du corps accessoire ca , fig. 18. —.
PLANCHE II.
Spermalozoides adulles, Spermatozoïides doubles el Sperma-
tophore de l’Ecreuisse.
Fig. 4 a. — Spermatozoïde adulte, vu obliquement par sa face
supérieure. On voit l’orifice central, les saillies et les cannelures rayonnées de la calotte (face supé- rieure), ainsi que celles de la face latérale ; le bord du goulot évasé faisant suite à l'orifice inférieur de
he , . 2000 la vésicule s'aperçoit par transparence. ——.
— HA à $ ee 2000 Fig. 1b.— Spermatozoïde adulte vu par son pôle supérieur. ——.
Fig. 2. — Conduit excréteur du testicule en coupe transversale avec le spermatophore inclus ; e, enveloppe conjonc- tive supportant un épithélium cylindrique simple à cellules très allongées ; cet épithélium présente une zone externe # renfermant des noyaux ovoides très allongés etune zone interne 2 formée par les prolon- gements hyalins des cellules ; p, paroi du spermato-
. . 100 phore : s, masse spermatique incluse. ——.
Fig. 3. — Spermatoblaste dicéphale pris au moment où le noyau se transforme en zone transparente. La vésicule inférieure est notablement plus petite et moins avancée en évolution que la supérieure.
Fig. 4. — Spermatoblaste dicéphale, vu en section longitudinale, à un stade ultérieur, les orifices et les cannelures de la vésicule étant formés. Les deux vésicules cépha- liques sont également développées.
Fig. 5. — Spermatozoïde dicéphale complètement développé, mon- trant les deux vésicules céphaliques et la couronne de prolongements radiés.
PLANCHE III.
Spermatlogenèse des Décapodes marins.
Fig. 1. — Spermatoblaste jeune de Maïa squinado.
», Vésicule céphalique et n noyau superposés ;
c, collier réfringent en forme de lentille bicon- cave à centre perforé, situé au point de juxtaposition de ces deux parties; 4, amas de chromatine au pôle antérieur de la vésicule,
ana
Fig. 2. — L'amas de chromatine s’est allongé et un bâtonnet vertical b s'élève du pôle inférieur de la vésicule.
Fig. 3. — La partie supérieure de l’amas de chromatine s’est évasée en formant un goulot à bord épais et saillant gs; le bâtonnet s’est également élargi au niveau de sa base d'implantation en un goulot g2 moins pro- noncé que celui du haut. Le cône chromophile parti du pôle supérieur et le bâtonnet parti du pôle infé- rieur se sont rencontrés el fusionnés vers le centre de la vésicule et constituent maintenant la colonne centrale cl. Le noyau, mal figuré, aurait la forme d'une cupule à bord épais entourant l’hémisphère inférieur de la vésicule.
Fig. 3°. — Spermatoblaste d'un stade plus avancé, gonflé et déformé par l'action de l’eau. Le contenu de la vésicule déborde à l'extérieur comme une sorte de bulle transparente h, légèrement teintée en rose par le carmin.
Fig. 4. — Spermatozoïde adulte de Maïa Squinado vu oblique- ment par sa face supérieure. On voit la masse pro- toplasmique nucléaire enveloppant la vésicule cépha- lique jusqu’au renflement qui borde la face supé- rieure de celle-ci et émettant de là six prolonge- ments rayonnés. La constitution de la vésicule, la forme de la colonne centrale. etc., sont rendues
très fidèlement par le dessin. —.
Fig. 5. — Spermatozoïde adulte de Pagure. (Eupagurus bernhar- dus L).
v, vésicule céphalique recouvrant une partie cen- trale cl conoïde, peu distincte et opaque ; c, collier basilaire émettant les trois prolongements.
Fig. 5’.— Spermatozoïde adulte de Pagure altéré par l’eau : la vésicule est dilatée en cloche et détachée de sa base d'insertion, et permet ainsi de mieux voir le cône central demeuré fixé sur la plaque basilaire.
M EP
Fig. 6. — Coupe d'une portion du testicule de Homarus vulgaris montrant les éléments spermatogènes à trois stades d'évolution.
r, r, Ovules mâles présentant un réseau nucléaire dont les fibres semblent converger vers un point limité de la partie superficielle du noyau où elles forment un lacis très serré.
k, Ovules mâles en karyokinèse, avec la plaque nucléaire et le fuseau achromatique ; on voit à la périphérie les éléments granuleux g du plasmodium.
s,s, Éléments dont le spirème est constitué par des fibres situées dans la zone superficielle du noyau, tout près de la membrane nucléaire.
m, Paroi des culs-de-sac testiculaires.
!, Tunique conjonctive enveloppant le testicule et contenant des vaisseaux ©.
Fig. 7. — Coupe d’un testicule de homard présentant à son extré-
te 100 mité antérieure des vestiges d'hermaphrodisme. ——.
ce, €, Culs-de-sac testiculaires remplis d'éléments spermatogènes.
0, 0, Grandes cellules ayant l'aspect d'ovules femelles.
d, Canalicule excréteur contenant des spermato- zoïdes.
PLANCHE IV.
Spermalogenèse des Décapodes marins.
Fig. 4 à 7. Homarus vulgaris ; Fig. 8 à 11. Galathea strigosa.
Fig. 1. — Spermatoblaste de Homard pris au même stade que celui du Maïa (fig. 1, PL. im) représenté sur la planche précédente.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
Fig.
ST —
v, Vésicule céphalique, avec l’amas de chromatine a au pôle supérieur : n, noyau; €, collier interposé entre la vésicule et le noyau.
2. — Spermatoblaste un peu plus avancé : l’amas de chroma- tine a a pris la forme d’un cône tronqué arrondi au sommet et élargi à la base qui s'appuie sur la paroi de la vésicule ; du pôle inférieur de celle-ci on voit s'élever verticalement le bätonnet b.
3. — L'’amas de chromatine et le bâtonnet se sont rejoints vers le centre de la vésicule et fusionnés par leurs extré- mités pour constituer la colonne centrale c /, dont le goulot supérieur g s est visible. Le collier a pris la forme d’une plaque triangulaire dont les angles s’éti- rent en trois prolongements effilés (les prolonge- ments ont été figurés un peu trop longs pour ce stade).
3. — Le même spermatoblaste vu par son pôle supérieur, pour mettre en évidence la forme triangulaire du collier € qu'on aperçoit par transparence à travers la vésicule céphalique +. On voit également le con- tour du goulot supérieur g s, celui de la colonne cen- trale c / qui fait suite à ce dernier, ainsi que le noyau n.
4. — Spermatoblaste plus âgé: la colonne parait consti-
tuée sur les trois quarts de sa hauteur par de la substance chromatique ; il ne reste plus qu'un petit segment incolore £ à la partie inférieure. Le goulot supérieur est nettement dessiné, les prolongements sont plus longs et le volume du noyau est notable- ment réduit.
9. — Ce spermatoblaste montre l'allongement, dans le sens vertical, de la vésicule céphalique et de la colonne centrale dont le segment achromatiquez s'enfonce un peu dans le segment chromatique & renflé en forme de bouteille à sa partie moyenne.
LR
Fig. 6. — Spermatozoïde adulte du homard. La colonne c /, de forme à peu près cylindrique. creusée d’un canal cen- tral s’élargissant vers le haut, présente les deux ren- flements annulaires superposés 9 s, gs”, de son gou- lot supérieur. Inférieurement elle se termine en verre de lampe au niveau de sa portion transparente : dont le bord libre (goulot inférieur) s'appuie sur la partie centrale du collier c. La vésicule entoure la colonne sous forme d’un manchon transparent #. Le noyau est encore rapetissé et se colore plus difficile-
ment; les trois prolongements ont acquis leur lon-
PTE 2200 gueur définitive. ——.
Fig. 7. — Deuxième forme adulte de spermatozoïde du homard.
cl, tube central s'ouvrant par un goulot à deux renflements 4, et dont l'extrémité en cœcum donne insertion intérieurement aux trois prolongements,
extérieurement au bätonnet b; p, manchon proto-
: 2500 plasmique enveloppant le tube. ——.
Fig. 8. — Spermatoblaste de Galathea strigosa (légèrement gonflé par l’eau ).
v, Vésicule céphalique se continuant par un cellet retréci > avec le collier € qui s'étale en une sorte de pied concave coiffant la partie supérieure du noyau n. La vésicule figure une sorte d’urne ; elle présente une partie inférieure e épaissie et foncée en forme de cupule, pourvue sur sa face externe de bosselures arrondies séparées par des sillons verticaux. Le seg- ment supérieur { est transparent, et au pôle supérieur os, on voit la membrane d’'enveloppe s’invaginer pour constituer une colonne centrale creuse allant s’insérer par un pied conique sur le pôle inférieur.
Fig. 9. — Spermatoblaste un peu plus avancé, à forme déjà plus allongée. On voit sur le segment inférieur de la vési- cule deux bosselures latérales ; une colonne centrale
EU
bien constituée (rappelant beaucoup par sa forme celle du spermatozoïde adulte de Maña squinado) s'ouvre par son goulot supérieur dans une dépres- sion hémisphérique de la paroi vésiculaire.
Fig. 40. — Spermatoblaste montrant l’allongement progressif des différents segments.
Fig. 11. — Spermatozoïde adulte de Galathée. On voit que les diffé- rents segments se sont encore allongés : le noyau, la plaque avec ses prolongements, le collet, et surtout la vésicule. Les différentes parties qui constituent celle-ci semblent s'être fusionnées en une sorte de tête balaniforme très allongée, homogène et réfrin- gente. On ne distingue plus que Le rebord circulaire de la cupule, et une ligne axiale foncée indiquant
, 2000 l'emplacement de la colonne centrale. ——.
Nore. Les spermatozoïdes de crustacés macroures représentés sur les PI. uretrv possèdent, tous, trois prolongements rigides qui divergent à partir de leur point d'implantation sur la plaque basilaire , et forment avec l’axe de la vésicule un angle à peu près droit. Si on les a figurés plus ou moins pendants, c’est pour éviter l’enchevêtrement des figures qui se serait produit si on avait voulu les reproduire dans leur disposition naturelle. (Cette remarque ne saurait évidemment s'appliquer au spermatozoïde de la
fig. 7, PL. rv).
LE LABORATOIRE DE WIMEREUX EN 1889, (RECHERCHES FAUNIQUES)
ALFRED GIARD.
I ne suffit pas pour prouver la vitalité d’un laboratoire maritime d'annoncer wrbi et orbi qu’il possède une réduction de la Vénus de Médicis ou de publier tous les trois mois dans les Comptes-rendus de l'Académie qu’il est le seul en France éclairé par la lumière électrique.
Sans doute on ne doit pas demander aux pâles successeurs de CuviER, organes rudimentaires de la Zoologie moderne, la pro- duction d'œuvres ayant une portée générale. Pour qui n'admet pas Ja théorie transformiste, l'anatomie comparée ne peut guère avoir d'autre signification que la description successive de formes entre lesquelles les rapprochements sont établis le plus souvent d’après des homomorphies ou des ressemblances adaptatives. Mais on aurait pu supposer que, fidèles à la doctrine de celui qui considérait la connaissance des espèces comme la première base de toules les recherches d'histoire naturelle (1), les derniers représentants de l'École de la fixité continueraient les travaux de zoologie systé- matique si brillamment inaugurés naguère par H. Mine EDwaRps, DusaRniN, etc. Cependant l'étude taxonomique des animaux marins a été, depuis une trentaine d'années, bien négligée en
(1) Cuvigr, Rech. sur les Oss. fossiles, 2, p. 14.
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France, et la faune si riche de notre littoral est loin d’être connue comme il conviendrait. Les efforts que nous avons faits, MARION sur les côtes de la Méditerranée, moi-même sur celles de la Manche, ont eu au moins pour résultat d'entrainer dans cette voie de la zoologie pure, comprise d’une façon large et éclairée par la doctrine de l’évo- lution, toute une phalange de jeunes naturalistes. C’est un plaisir pour moide voir mes anciens élèves de la Faculté de Lille, HALLEZ, Moxxz, les cousins BarRois, chacun avec des talents et des succès divers, mais tous avec une ardeur égale, poursuivre l'exploration de ces côtes du Boulonnais où j'ai dirigé leurs premières recherches (1).
La moisson à recueillir est tellement riche que jamais les travail- leurs ne seront assez nombreux, et loin de montrer pour les ama- teurs le dédain que la science officielle leur a trop souvent témoigné, nous devrions chercher à créer dans notre pays un public de dilet- tantes scientifiques sérieux , classe intellectuelle intermédiaire qui n'existe pas en France où l'on passe brusquement des savants de profession aux lecteurs de Louis FIGuIER.
Si j'émets ces idées générales à propos des recherches fauniques entreprises cette année à Wimereux, c'est que les laboratoires de zoologie maritime me semblent des établissements merveilleusement propres à provoquer chez les laïques l'éclosion de vocations souvent latentes et à créer sur les divers points de notre littoral des centres permanents d'études éthologiques ou bionomiques qui pourraient servir très utilement au progrès des sciences naturelles.
Les faits dont je vais parler dans les pages qui suivent sont, comme les années précédentes, le résultat d’un labeur collectif. L’exiguité du laboratoire de Wimereux ne permet pas au Directeur d'avoir un cabinet de travail isolé. L'enseignement est ainsi de tous les instants etles découvertes de chacun profitent à tous.
(1) Voici le programme du cours de zoologie pour la présente année à la Faculté des Sciences de Lille :
« M. le Professeur P. HALLEZ parlera des animaux qui habitent les eaux du Pas-de- Calais entre Calais et Berck-sur-Mer. Les premières lecons seront consacrées à l'étude de la géographie sous-marine du Pas-de-Calais et des engins de pêche. Les excursions zoologiques de cette année auront lieu au bois de Raismes, au Caillou-qui-Bique, à Montignies-sur-Roc, à la forêt de Mormal et sur les côtes du Boulonnais. »
Ce programme est excellent de tout point et si les zoologistes des diverses Facultés étudiaient de cette façon les régions qu'ils habitent, nous arriverions rapidement à posséder les matériaux d’une Faune française digne de la science moderne.
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Les élèves de la section d'histoire naturelle de l'École normale supérieure ont pu passer plusieurs semaines à la station zoologique, et compléter ainsi très utilement le travail d'érudition que leur imposent, à un degré excessif, des programmes d'examen inintelli- gents. En passant en revue les divers groupes systématiques, j'évi- terai de citer les espèces déjà signalées dans des publications anté-
rieures, excepté lorsqu'elles auront donné lieu à quelque observa- tion intéressante pour la biologie générale.
ALGUES.
Depuis la publication de la deuxième édition du Catalogue des Alques marines du Nord de la France par F. DEBraY (1885), un certain nombre de formes nouvelles ont été rencontrées dans notre région.
Pendant son dernier séjour à la station maritime, F. DEBRAY a recueilli dans le bassin du vieux port, à Wimereux, Les Nostochinées suivantes :
Spirulina Thuretii CROUAN ;
Lyngbhia aeruginosa AG. (L. aestuarii LIEBMANN) ;
Oscillaria colubrina Taur. Cette espèce se trouve aussi sur les Balanes (2. balanoïdes) à la Rochette.
Les Balanes de la Rochette, de la Tour de Croy, etc., sont souvent couvertes de petites sphérules formées par l'Euactis Lenorman- diana Krz. (Rivularia alra Avcr.) var. balanorum LrJouis.
L’élégant Bryopsis plumula a été très abondant en 1888-1889 soit à La Rochette, soit à la Pointe-aux-Oies.
Parmi les Phéosporées, DERRAY a rencontré les espèces d’Æcto- carpus suivantes non encore signalées sur les côtes du Boulonnaïis :
Ectocarpus Crouani THur. in LeJorIs, sur Scylosiphon lomen- tarius, Ulva enteromorpha, etc., (août) Tour de Croy;
Ectocarpus elegans Taur. Sandrianus ZANARD, Pointe-aux- Oies, zone inférieure, sur les rochers sablonneux (août) :
Ectocarpus fasciculatus Harv. var. abbreviatus. Croy sur Laminaria saccharina.
Le Scytosiphon lomentarius (LYNGB.)J. AG., que nous n’avions pas encore remarqué à Wimereux, s’est montré très abondant
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depuis 14887 à Croy et à La Rochette dans la zone supérieure. La plante est beaucoup plus petite que sur les côtes de Bretagne.
La Chorda filum Sr. etle Cladostephus spongiosus AG. ont été l’un et l’autre très communs, le premier dans un espace assez limité entre la Tour de Croy et le rivage , le second sur tous les rochers de la zone moyenne.
Sporocnus pedunculatus Hups. Rejetée à Equihen.
Leathesia difformis(L.) ARESCHOUG, a été rejeté plusieurs fois entre la Pointe-aux-Oies et La Rochette.
Fucus platycarpus THuR. À envahi les jetées du port en eau profonde à Boulogne et y caractérise la zone supérieure au point de vue végétal.
Ascophyllum nodosum L. Cette espèce si commune en Bretagne au milieu des Fucus serralus et vesiculosus est fort rare à Wimereux dans cette zone. J’en ai cependant recueilli quelques pieds en place à la Crèche.
Taonia atomaria J. AG. a été observé, mais très rarement, à la Roche Bernard entre Boulogne et le Portel.
Parmi les Floridées, nous citerons :
Chantransia secundata (LyNGs.) THur. trouvée par DEBRAY sur Bryopsis et sur les Cladophora à Croy et à la Pointe-aux-Oies.
Ginnania furcellata Monr., rare sur les bancs de Hermelles. la tour de Croy.
Callithamnion (Rhodocorton)membranaceum MaGnus (1). Ce Callilhamnion n'a pas encore été signalé sur les côtes de France. Il ést cependant très abondant sur tout le littoral du Boulon- nais, mais par son genre d'habitat il devait attirer l'attention des zoologistes plutôt que celle des botanistes. Il vit, en effet, en parasite à l’intérieur du revêtement solide des cormus de Sertularia abie- tina et Hydrallmania falcata. Certaines colonies de ces Hydraires présentent à l'œil nu une teinte d’un beau rouge qui est due au C. membranaceum. Cette couleur a été attribuée par les anciens zoologistes à l'Hydraire lui-même. « Plusieurs de ces Corallines, dit Ezus en parlant du Sapin de mer (S. abretina), sont rougeûtres quoique presque toutes les autres soient d'un jaune terni ou
(1) Bot. Ergebniss. d. Nordseefahrt i. Jahre 1872.
2 gave
brunes » 1). Tous les exemplaires que j'ai examinés ne portaient que des tétraspores. En 1879, P. F. Reinscu a décrit de son côté un Callilhamnion parasite qu'il a recueilli sur la côte atlantique d'Amérique dans des Éponges, dans Sertularia pluma, dans des tubes de Tubularia et dans Flustra foliacea (2). Le savant Profes- seur d'Erlangen, à quij'ai communiqué l’algue de Wimereux, a bien voulu m'écrire qu’il la considérait comme une variété de son C. entozoïcum des côtes d'Amérique caractérisée de la manière suivante :
Callithamnium entozoïcum (Reïnscx in herb.) Sectio Rhodocorton :
« Callithamnium, in substantia Spongiorum et Bryozorum nidu- lans, thallodi interno ex filis in substantia animalica procurrentibus, intertextis et in modo strati parenchymatosi arctissime connectis, et ex filis lateralibus erumpentibus extrorsum evolutis et sterilescen- tibus et fertilibus exstituto; cytoplasmate cellularum subhomo- geneo, purpureo rubro colorato. Tetrasporis ellipsoidicis, tegu- mento mediocri.
» Forma Spongiorum. Filis prolongatis, liberis ex cellulis rec- tangularibus compositis. — Var. nov. Giardi Rewsca, Tetrasporis ellipsoidicis triciete minoribus.
» In Serlularia abietina. Wimereux. »
Il me semble difficile d'affirmer à l’heure actuelle que tous les Callithamnion entozoïques, dont il vient d’être question, appartien- nent à la même espèce; mais après avoir lu la description de Maanus, je crois pouvoir affirmer que les exemplaires recueillis à Wimereux, ne different pas du C. membranaceum de la Mer du Nord. C'est aussi l'opinion de F. DEBRAY, qui m'annonce que cette espèce a été distribuée sous le N° 154 dans Phycotheca universalis en 1888.
Callithamnium gracillimum Harv. Commun au printemps à Croy dans les creux où vit Dendronotus arborescens.
(1) Souvent aussi les colonies sont d’un beau jaune, ce qui tient à ce qu’elles sont tapissées extérieurement par un autre hydraire (Filellum serpens HASS).
(2) P.-F. ReInscH, Beobachtungen über entophyte und entozoische Pflanzenparasiten (Botanische zeilung, 31 J, n°° 2 et 3, 10 et 17 janv. 1879, PI. 1, figs 10-15).
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Callithamniüum polÿspermum AG. Très commun sur Bala- nus balanoïdes à Croy, à la Rochette et surtout dans le nouveau port de Boulogne.
Ceramium diaphanum Rorx. Cette jolie Floridée avait été signalée par MoniEz comme très commune à Wimereux eu 1879 (1). Depuis je l'avais rencontrée çà et là, mais plutôt rare, et je me demandais si nous n'avions pas confondu cette espèce avec cer- taines formes de C. Deslongchampsit CHauv., toujours très abonilant et assez variable. Mais, en 1888, Ceramium diaphanum sest montre de nouveau en masse sur Ceram. rubrum, Gracila- raa, elc., soit à Croy, soit surtout à la Pointe-aux-Oies et à Audres- selles.
Il habite une zone un peu inférieure à celle de C. Deslong- champs.
Gigartina mamillosa J. AG. Cette espèce, si commune aux environs de Fécamp, fait presque complètement défaut sur les côtes du Boulonnais. C’est évidemment par confusion avec certaines varièlés de Chondrus crispus que Moniez (2) l’a notée commune à Wimereux. J'en ai trouvé quelques rares touffes à Audresselles. sur le bord des rochers à Cynthia rustica en septembre 1888.
Phyllophora rubens GREv. Assez abondante sur quelques rochers de la Pointe-aux-Oies, zone inférieure, sept. 1888.
Rhodhymenia palmata GREv. Cette algue est l’une des plus abon iautes de la plage d’Audresselles, mais il est difficile de la trouver en bon état tant elle est dévorée par Lacuna puteolus.
Rhodophyllis bifida Kürz. Cette espèce, qu’on trouve à partir de la zone des Hermelles, présente sur les rochers toujours immergés une variété particulière. C’est cette variété que cerlains auteurs désignent sous le nom de Rhodhymenia ou Eulhora cris- lata et qu'HALLEZ (3) a prise récemment pour une rareté.
Lithothamnion coralloides Crouax (Spongiles). Avec la plupart des Botanistes Français, J'ai dans diverses publications
(1) Monrez, Algues marines observées à Wimereux , Bulletin scientifique, t. XI, 1879, p. 202.
(2) MonreEz, L. c., p. 203.
(3) HarLez, Revue biologique du Nord, 2° année, n° 1, p. 34.
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désigné sous ce nom le Zä#thothamnion le plus abondant sur les côtes de France, et qu’on trouve communément en plusieurs points du Pas-de-Calais, notamment aux Platiers (1).
Comme ni Harvey ni AGARDH n’ont décrit la forme et la position des conceptacles de Zihothamnion calcareuim, il était difficile d'affirmer malgré la concordance des descriptions, l'identité de cette espèce avec celle de Crouan et c’est seulement tout récemment que Sozms LAUBACH a pu faire cette identification à l’aide d’échantil- lons authentiques. (V. Fauna und Flora d. G&. von Neapel, Co- rallina, N° 19).
Dans un travail récent, HALLEZ (2) a fait montre d'une érudition facile en copiant les synonymies de Harvey pour les Z#hotham- nion les plus communs des mers du Nord.
Au moins aurait-il dû les copier exactement. C'estavec doute que l'illustre phycologiste anglais rapporte le L. crassum Pairippi à son L. fasciculatum. Et ce doute est justifié. J. Acarpx (Sp. Alg. IT, p. 522) reproche à Harvey d'avoir rapproché ces deux algues. Le Lithothamnion fasciculatum 6 fruticulosum, que Haucx rap- proche également avec doute du Z. coralloïides, est certainement très différent de cette espèce d’après Sozms-LAuBACH.
HALLEZ écrit en outre cette phrase surprenante : « L'ancien genre Spongiles a d’ailleurs été dédoublé par PxiLrPPi, qui a créé en 1837 le genre Zathothamnion pour des algues comprises dans les genres Spongiles et Melobesia. » Parzrppr dans le mémoire qu'HaLLez cite sans l'avoir lu a divisé les Nuzripores en Liüthothamnion et Lilho- phyllum, mais il lui eût été bien difficile de dédoubler en 1857 le genre Spongites créé par KüTzNG en 1841 dans ses Polyprers calcifères.
(1) Lithothamnion corallioides CROUAN (Florule du Finistère, p.151) CROUAN écrit aussi coralloides. C’est le Spongiles coralloides de l'Exsiccata des Algues marines du Finistère, n° 242.
(2) L. c., p. 33 et 34.
APPLICATION DE L'ÉTUDE DES ALGUES A L'ÉTHOLOGIE D'UN POISSON ( SALMO TRUTTA L.).
Les remarques suivantes (1) montrent quel parti le naturaliste peut tirer parfois de l'étude des végétaux pour éclaircir certains points difficiles d’'éthologie zoologique.
La Truite de mer (Salmo trulla L.) est abondante dans le Wime- reux et dans la mer au voisinage de l'embouchure du fleuve. Cela m'a permis de faire, depuis quelques années, diverses observations sur les mœurs de ce poisson. Les ichthyologistes s'accordent à dire que les habitudes de la Truite marine sont très analogues à celles du Saumon commun; quelques-uns prétendent seulement qu'elle séjourne plus longtemps dans les eaux douces. À Wimereux, les Truites remontent pour frayer depuis la fin de septembre jusqu'en janvier et même en février. La descente des jeunes à l’état de smoils a lieu entre mars et juin. On admet généralement que les jeunes Salmonides restent à peine quelques semaines en mer (par- fois moins de deux mois) à ce premier voyage et reviennent en eau douce sous forme de grises après avoir pris un accroisssement très rapide.
J'ai tout lieu de croire qu'il n’en est pas toujours ainsi et qu'une grande quantité de jeunes Truites et même un certain nombre d'adultes font dans la mer un séjour beaucoup plus prolongé qu'on ne pense. Voici sur quels faits je base cette opinion :
Les Truites prises en mer, surtout les jeunes, sont très fréquem- ment infestées par des Caliges d’une espèce encore mal étudiée et identifiée à la légère avec le Caligus rapax M.-Epw. Mais le Cali- gus rapax est signalé sur un grand nombre de poissons les plus divers (même sur des Squales) : il est insuffisamment décrit et j'ai pu me convaincre que le parasite de la Truite est une espèce bien distincte, qui, à Wimereux, attaque exclusivement ce Salmonide. Je lappellerai Caliqus trultcæ.
Le Caligus trutiæ est chargé d'embryons complètement mûrs et en pleine éclosion aux mois d'avril et de mai, c’est-à-dire à l’époque
(1) Ces observations ont déjà été publiées dans les Comptes-rendus de l’Académie des Sciences, 5 août 1889.
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favorable pour infester les jeunes smolts qui descendent de la rivière. Si ceux-ci remontaient {ous deux ou trois mois plus tard, ou même vers l'hiver en compagnie des adultes, la race des Caliges serait fatalement anéantie ; car une expérience très simple démontre que ces crustacés périssent rapidement en eau douce, et certains naturalistes ont même prétendu expliquer les migrations des Salmo- nides par la nécessité pour ces poissons de se débarrasser de leurs. parasites en changeant de milieu.
Mais les Caliges recueillis en avril portent souvent, en divers points de leur carapace et surtout dans le voisinage de l'insertion des sacs ovigères, des touffes d'une petite algue Phaeosporée. J'ai soumis ces algues à M. le professeur REINKE, de Kiel, et a M Bor- NET ; tous deux ont reconnu de très jeunes Laninaria.
M. BornerT incline à les considérer comme appartenant à L. sac- charina, et cela me paraît, en effet, très probable ; car la Z. sac- charina , toujours commune à Wimereux, a été particulièrement abondante, ces dernières années, dans la zone immédiatement supé= rieure à celle de ZL. digitala et plus près du rivage. D'après M. Bor- NET, il y a peu de doute à avoir sur l'âge des Laminaires portées par les Caliges : elles ont de quatre à cinq mois et proviennent des spores émises en novembre.
Or, les Caliges étaient adultes au moment où ils ont reçu ces spores et ils n’ont pas mué depuis. La croissance de ces crustacés est assez rapide ; supposons pour un instant qu'elle le soit tellement qu'en un mois l'embryon devienne adulte. Même avec une hypothèse aussi invraisemblable, nous arrivons à ce résultat qu'en octobre les jeunes Truites qui portaient ces Galiges étaient déjà en mer, et comme octobre est justement le moment de la montée, il faut bien admettre que les Truites étaient en mer depuis plus longtemps, sans aucun doute depuis leur descente en avril ou mai. On s'explique ainsi pourquoi la carapace des Caliges porte non seulement des La- minaires, mais un grand nombre de Diatomées, des Udonelles et des œufs d'Udonelles depuis longtemps éclos. Il importe de remarquer que les Caliges se déplacent en glissant sur leur hôte, mais quittent difficilement un poisson pour passer sur un autre : toute migration leur devient, d’ailleurs, impossible dès qu'ils sont chargés d'œufs et de corps étrangers.
Pour les Truites adultes parasitées, leur séjour en mer date de plus
2 Ge
loin encore, à savoir de leur dernière descente, qui a dû avoir lieu quinze à seize mois antérieurement.
Ces Truites séjournant en mer paraissent avoir été observées par certains ichthyologistes. D'après F, Day (Æishes of Great Britain, IT, p. 90), M. CoNGREvE considère la variété de Trulla marina appelée Bull-lrout comme conslituée par des individus stériles de la Truite de mer qui ont perdu, avec la faculté de se reproduire, leur instinct migrateur. La chair de ces poissons peut, d’ailleurs, être blanche ou saumonée.
Il resterait à démontrer si la présence des Caliges, qui sont par- fois en nombre extraordinaire, est la cause déterminante de la stérilité. J’incline à le penser, sans pouvoir l’affirmer d’une façon absolue. Je dois dire, toutefois, que la stérilité apparaît très facile- ment chez les Salmonides sous des influences multiples et que ces animaux doivent, par suite, être particulièrement sensibles aux modifications que j'ai désignées sous le nom de castration parasi- taire. La castration serait, dans ces cas, essenticllement temporaire.
Les faits que nous venons de signaler sont intéressants à un autre point de vue. Sur les Caliges des Truites pêchées à diverses époques de l’année, notamment de juin à septembre, j'ai trouvé souvent, outre les Laminaires, des touffes de Ceramium rubrum et d'Ente- romorpha compressa, longues de 4" à 5% et quelquefois plus.
Ces algues, plus encore que Laminaria saccharina, sont exclu- sivement littorales. Leur présence nous indique que les Truites ne vont pas bien loin en mer et ne gagnent pas les profondeurs.
De plus, il est rare que des algues, surtout des Laminaires, se fixent sur des animaux à mouvements rapides. On peut done consi- dérer la Truite marine comme menant en mer une existence assez sédentaire el indolente. Mais, à ce propos encore, il convient de remarquer que nos observations ont été faites sur des individus couverts de parasites : la présence des Caliges peut avoir exercé une influence dépressive sur le caractère de leurs hôtes. Je dois observer cependant que, malgré l'abondance des parasites, les poissons infestés avaient toutes les apparences de la santé, et leur chair ne laissait rien à désirer au point de vue de ses qualités ali- mentaires.
M E
PHANÉROGAMES.
Cochlearia anglica L. Bien que Goprox indique cette plante depuis Calais jusqu'à Bayonne, personne, à ma connaissance, ne l'avait retrouvée depuis longtemps dans le Pas-de-Calais.
Elle n'était pas très rare, cet été, dans le vieux port de Wime- reux. Sa floraison est plus tardive que celle de C. danica. Vers le 10 juin, les plantes fleuries étaient très nombreuses et à la fin de juillet, les tiges étaient garnies des grosses silicules renflées, vési- culeuses, qui caractérisent cette espèce.
Ophrys apifera Hups. Trouvée le 12 juin dans les prairies qui avoisinent le monument de PILATRE DES Rosiers et vers le milieu de Juillet dans les dunes d’Ambleteuse.
SPONGIAIRES.
Les Eponges calcaires ont été excessivement abondantes à Wime- reux pendant le printemps et l'été de 1889. Jamais je ne les avais vues en pareille quantité depuis l’année 1875 où elles furent égale- ment très communes. J'ai profité de cette abondance pour réexami- ner quelques-unes de nos espèces.
Ascetta coriacea MonraGu. Cette espèce n'est pas très rare à Audresselles sous les rochers où elle forme parfois des cormus très volumineux. Les formes de cormogenèse Les plus fréquentes sont Tarrus, Auloplegma et Ascometra. Je n'ai jamais trouvé la forme rouge que nous avons r'ecueillie, CH. BARRoIS et moi, à Saint- Vaast en 1875. ToPseNT n'a trouvé à Luc que la forme Auwloplegma.
Ascandra variabilis Hxcker. C'est avec Sycandra ciliala et après Sycandra compressa l'espèce plus commune sous les pierres à la Crèche, à Croy, etc. Elle diffère du type de Hxcxez : 1° par les petits spicules simples beaucoup moins nombreux et plus droits (ressemblant à ceux d'A. prinus) ; 2° par les spicules à trois branches et à quatre branches, dont les branches sont moins ondu- lées, à angle impair moins ouvert et presque égal aux autres. C'est la forme Ascometra qui domine. Elle est fixée sur les Ascidies, etc.,
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dans la zone des Laminaires. On trouve aussi, mais plus rarement, les formes So/eniscus et Olynthus.
Cx. Barrois a rapporté cette Éponge à l'A. contortaHzxcx. Mais les cormus sont bien plus grands. HÆCKkEL cite comme dimension maxima les cormus de 5 à 10°" de base pour les spécimens d’A contorta qu'il a étudiés et qui venaient des îles Anglo-Normandes De plus, À. contorla ne possède pas les petits spicules acérés. C'est, d'ailleurs, à tort, ce me semble, que HÆCKEL a placé À. con- torta dans son premier groupe (les Ascandraga). Seul dans ce groupe ce spongiaire présente la forme en lance pour les grands spicules simples. Par ce caractère, malgré l’absence de fins spicules droits , il se rapproche de la deuxième division du second groupe (Ascandropa Hzxcx.), division qui comprend À. pinus et A. variabihs. Toutefois, chez l'A. variabilis de Wimereux, les fins spicules sont bien moins nombreux que chez À. variabilis type de HxcKkEL. En somme, l'A. variabilis du Boulonnais se rapproche beaucoup d'A. pinus, mais les grands spicules simples sont plus courts et d'une autre forme. Certains cormus indiquent une ten- dance vers la forme Ascortis.
Leucandra nivea Granr. Cette Éponge est indiquée par TopsENT à Luc sur les berges de Quihot. Elle n’est pas rare à Fécamp où j'ai recueilli surtout la forme Amnphoriscus. Les spicules en poi- gnards sont plus grands relativement aux petits spicules droits que cela n’a ête figuré par HÆckeL (1).
(1) La collection de Wimereux renferme plusieurs Calcispongiaires peu connus. Je citerai seulement un des plus intéressants :
Leucandra balearica LaAc., var. Linaresi. Mon ami, le professeur DE LINARES, m'a envoyé cette Leucandra qu’il a draguée à Santander, en novembre 1883, et qui me paraît appartenir à une espèce des Baléares décrite récemment par LACKSCHE- WITZ.
Cette espèce appartient au sous-genre des Leucomalthe (à mortier de petits spicules) et à la cohorte des Leucandropa (masse du squelette formée principalement de spicules à trois branches). Les petits spicules-mortier existent surtout dans la couche dermique comme chez Leucandropa bomba dont notre espèce se rapproche , en outre , par la pre- sence de grands spicules-bätons qui manquent chez L. nivea. Ces grands spicules sont souvent un peu courbés. Les spicules en poignard font complètement défaut, Les spi- cules à quatre branches, très rares, sont de même taille que ceux à trois branches et réguliers. Les spicules à trois branches sont à symétrie bilatérale et à branches latérales souvent ondulées. Le cormus est formé d’un Auloplegma et d’un Dyssicus unis par leur base,
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Parmi les Silicieuses, nous citerons comme abondantes cette année : 5
Chalina oculata Bow. Commune en place sous les rochers d’Audresselles et souvent rejetée ;
Tethya lyncuriumJ. Souvent rejetée après les gros temps:
Halichondria panicea J., l'éponge de beaucoup la plus com- mune des côtes du Boulonnais où elle présente des variétés de cor- mogenèse très remarquables (variété crislala, etc.).
CŒLENTERÉS.
Notre ami BÉTENCOURT a recueilli les espèces suivantes, nouvelles pour la faune du Boulonnais :
Ilyanthus Mitchellii Gosse. A la pêche aux merlans au large du Portel ;
Clava cornea WRiGaT sur Fucus vesiculosus rejeté. Ces Hydraires étaient en reproduction en octobre, novembre et décembre 1888 ;
Syncorine? Van Benedeni Hincxs, forme rare et très inté- ressante ;
Syncorine ? pulchella ;
Tubularia humilis ? ALLMANN ;
Garveia nutans WRIGHT.
À propos de cette dernière espèce. si élégante et si rare, nous devons faire observer qu’elle paraît, depuis quelques années, en voie d'extension. Elle fut signalée pour la première fois dans la baie de Liverpool en 1885 et depuis HERDMAN l’a retrouvée de plus en plus abondante en divers points du district aux environs de l'île Puffin (1). C’est aussi en 1885 qu'Happon l’a signalée pour la première fois dans le golfe de Dublin; enfin nous ne l’avions pas encore ren- contrée dans le Boulonnais où BÉTENCOURT vient de la découvrir.
Sertularia abietina L. L'examen de plusieurs individus vivants de cette espèce m'a prouvé que les polypes sont operculés. Par
(1) HERDMAN, Liverpool Marine Biology committee (Journal of marine biological Association, II, août 1888, p. 213.
Le. 2e
conséquent, S. abieltina devrait être placé dans le sous-genre Diphasia.
NÉMERTIENS.
Les Némertiens sont très nombreux à Wimereux oùils se rencon- trent surtout dans trois stations principales : 1° les pierres sur fond vaseux devant la tour à Croy : 2° les bancs d'Hermelles ; 3° les sables fins à Echinocardium de la Pointe-aux-Oies.
Amphiporus lactifloreus Jonxs. Très commun sous les pierres de la première zone :
Amphiporus pulcher O.-F. MueLzer. Rare, même station ;
Amphiporus julii n. sp. Espèce de grande taille, blanche avec points bruns; sous les pierres et dans le banc à Pholas crispata près la tour de Croy ;
Tetrastemma melanocephala Jonxsr. Pas rare dans les Her- melles ;
Tetrastemma candida O.-F. MuELLER. Commun dans les racines de Laminaires, les touffes de Bugula, etc. :
Tetrastemma vermiculus QTre. Commun dans les Her- melles ;
Tetrastemma dorsalis ABILDGAARD. Excessivement commun avec toutes ses variétés dans les Hermelles , les touffes de Bugula, etc. ;
Nemertes carcinophila KôLzzik. (Poha involula, Van BEN.) Très commun au printemps dans les paquets d'œufs sous l'abdomen de femelle de Carcinus maenas ;
Lineus marinus MonraGu Commun sous les pierres, génera- lement plus petit qu'en Bretagne; on trouve assez souvent une variété d'un gris clair avec lignes longitudinales noirâtres ;
Lineus obscurus 0.-F. MuELLER. Très commun sous les pierres à la Tour où l'on trouve mélangées les var. sanguineus et gesse- rensis également communes ;
Lineus bilineatus Mac INrosx. Assez commun sous les pierres. Je ne puis accepter l'opinion d'HUBRECHT qui range celte espèce parmi les Cerebratulus ;
Cerebratulus fuscus M. Inxrosx. Assez rare dans les sables de la Pointe-aux-Oies ;
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Micrura aurantiaca GRUBE? Assez rare: la tache blanche transverse n'existe pas, c'est peut-être une espèce nouvelle ;
Carinella linearis MonraGu. Pas rare dans le banc de sable à Echinocardium ;
Cephalothrix linearis Jonxsr. Assez commun sous les pierres à la Tour de Croy.
Deux formes de Malacobdella existent à Wimereux, l’une dans Pholas crispata, l'autre dans Mactra stullorum.
PLATODES.
M. le professeur MonTicELLI a fait, pendant le printemps der- nier, un séjour de quelques semaines à la station zoologique de Wimereux. Il s'est particulièrement occupé de l'étude des Vers plats parasites des animaux marins. Les résultats de cette étude feront l'objet d’un mémoire spécial dans le prochain fascicule du Bulletin (v. page 417).
J'ai indiqué ci-dessus l'existence fréquente d'Udonella sur le Calige de la Truite de mer. L'étude des œufs de ce Trématode pen - dant l’hiver de 1888-89, m'a permis de rectifier une erreur que j'ai commise autrefois. Le parasite que j'ai signalé en 1887 sur C'ance- rilla tubulata DALYELL et que j'ai nommé Podarcella cancerillæ, n'est pas un Protozoaire (1). Ces parasites singuliers sont les œufs en voie d'éclosion d’un Trématode qui doit être très voisin des Udonella ou des Temnocephala, si j en juge par les excellentes figures que MonTICELLI a récemment publiées des œufs et des embryons d'une espèce de ce genre (2). Mais le parasite de Can- cerilla doit être d'une taille très exiguë, son hôte étant lui-même de fort petites dimensions.
ARCHIANNEÉLIDES.
Dinophilus vorticoides O. ScHMIDT. Au commencement d'avril 1889, j'ai trouvé en quantité énorme un Déinophilus d'un rouge carotte très brillant dans tous les creux de rochers à la Tour de Croy et à la Pointe. Il suffisait de promener le filet fin dans les
(1) Sur un Copépode (Cancerilla tubulata DALYELL) para ite d'Amphiura squamata DELLE CHIAIE (C.-R. de l’Académie, 25 mai 1887).
(2) F -S. MonrTiIcELL, Breve nota sulle uova e sugli embrioni della Temnocephala Chilensis BL. (4. Soc. Ital. d. Sc. Nat., t. XXXII, PI. v, 1889).
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Ulves et les Ceramium qui garnissent le bord de ces cuvettes natu- relles pour le retirer couvert d'innombrables ponctuations rouges. Vers le mois de mai, il avait complètement disparu. Je rapporte ce Dinophilus au D. vorticoides O. Scaminr. Les mâles étaient à peu près aussi communs que les femelles, de même forme et de même taille. Le revêtement ciliaire semble continu : mais de distance en distance, on remarque des cercles de cils un peu plus grands que les autres. Le D. vorlicoides a été trouvé par SCHMIDT aux îles Féroë. Plus tard il a été observé à Ostende par P. J. VAN BENEDEN. Il me paraît évident qu'il faut considérer comme apparte- nant à la même espèce le Vortex capilatus Œrsr. de Mac INTosH. (Faune de S. Andrews, pl. vin, fig. 7-10). Enfin le D. vorticoides a êté retrouvé par MERESCHKOwSKY dans la Mer Noire, ce qui indique un habitat très étendu.
Justement à l'époque où j'observais ce Dinophilus à Wimereux, HARMER étudiait à Plymouth une autre espèce D. {aeniatus HARMER, également colorée en rouge et non dimorphe, mais dont la métame- risation est des plus nette.
Après une lecture attentive du beau mémoire de H4ARMER (1), je considère les deux espèces vorticoides et laenialus comme très probablement identiques. Le caractère très important de la forme de l'ovaire divisé en quatre masses (deux latéro-antérieures, deux latéro-postérieures), n'est pas spécial au D. faeniatus. Je l'ai observé très nettement chez toutes les jeunes femelles de D. vorti- coicles.
ANNELIDES.
J'ai déjà fait connaître, soit dans des notes publiées dans ce Bulletin, soit dans les comptes rendus de l’Académie, soit dans divers articles de la Grande Encyclopèdie, un grand nombre d’An- nélides des côtes du Boulonnais.
C'est surtout pour ce groupe d'animaux, qu'une révision soi- gneuse de la synonymie est chose indispensable. Un pareil travail
(1) HarmER, Notes on Anatomy of Dinophilus {Journal of marine Biolog. Asso- ciation, p.119, PI. 1x et x).
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ne peut trouver place en cet endroit, et je me bornerai à citer un certain nombre d'espèces bien définies pour la plupart, sur lesquelles J'ai eu occasion de faire quelques observations.
Photodrilus phosphoreus Ducks. Cette espèce exotique, momentanément introduite à Wimereux, avait complètement dis- paru après l'hiver de 1887. Elle a reparu cet été dans deux jardins différents, toujours à la suite d'apports de terreau venant des serres d'un jardinier de Boulogne, chez lequel elle se multiplie évidemment.
Des considérations que j'exposerai ailleurs, me portent à supposer que Ph. phosphoreus est d'origine australienne. Certains individus renfermaient un grand nombre de Grégarines d'une espèce non décrite. Contrairement à nos espèces indigènes qui ne sont phos- phorescentes que par accident ou temporairement, le Photodrilus émet en tout temps sa luminosité lorsqu'il est excité. Jamais il ne s'enfonce profondément en terre comme la plupart des Lombri- ciens, il se tient à la surface du sol à l'abri des petites pierres, graviers, etc.
Clitellio arenarius O. F. Muezrer. Cette petite Oligochaete est commune à Wimereux. Elle vit en société sous les pierres des endroits vaseux en face la Tour de Croÿ, souvent en compaguie de Lineus obscurus et autres Némertiens, parfois aussi avec Cirralu- lus cèrratus MUELLER.
Halosydäna clava MonraG. Assez rare sur tout le littoral du Boulonnais ; ne se trouve jamais au-dessus de la zone des Lami- naires, tandis que Zepidonolus squamatus L., Evarne impar JOHNSTON ct ZLagisca rarispina Sars, nos trois espèces les plus vulgaires sur les côtes de la Manche, remontent beaucoup plus haut.
Hermadion fugax sp. n. Commensale de Solaster papposus, draguée au large du Portel par J. BONNIER.
Pholoe minuta FAB. Pas rare dans les dragages, sur les co- quilles d'huitres, de Pecten, etc.
Sigalion boa JonnsT. (S. 2dunæ RATHKE). Très commune à Croy sous les pierres.
Nephthys Hombergi Aup. et M. Epw. Commune dans les sables de la Pointe-aux-Oies.
Nephthys cæca Fag. Avecle précédent et plus abondant.
Phyllodoce maculata (0.F.MueLLEr) Mac INTosH. Cette espèce
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est excessivement commune sous les pierres, entre les moules, etc. Pendant les mois de mars et d'avril, les plages de Wimereux, Au- dresselles, le Portel, etc., sont couvertes de petites boules vertes qui représentent les pontes de cette Annélide.
Ph. laminosa Sav. Commune dans la zone des Laminaires.
Ph. lamelligera Jonxsrox. Cette belle espèce est assez rare. Je crois qu'on peut considérer comme se rapportant au même type P. Pancerina Crar. et P. splendens DE ST-JosEpx.
Eteone picta QrrG. Jolie petite Annélide peu commune à Wime- reux. Nos exemplaires sont absolument conformes à celui figuré dans l'Histoire des Annelés, pl xvur, fig. 18. C'est une des rares espèces parmi celles décrites par DE QUATREFAGES , que l’on puisse reconnaître facilement et avec certitude. Elle se distingue de la plupart des Phyllodociens par l'habitude qu’elle présente de se con- tourner rapidement en spirale à la façon des Glycères.
Eteone pusilla ŒrsTED non MaLMGr. Pas rare dans les Her- melles.
Ophryotrocha puerilis CraP. Cette espèce, remarquable par son ovogenèse qui rappelle celle des Sacculines, se trouve dans la zone des Laminaires.
Maupasia rufa n. sp. Je désigne provisoirement sous ce nom une curieuse Annélide de la zone des Laminaires qui. par la structure de son archipodium, se rapproche beaucoup de Maupasia caeca Viquigr. Les caractères distinctifs sont cependant si nombreux et si importants qu'il conviendra sans doute d'en faire le type d’un genre nouveau.
Lipephile cultrifera GRUBE. Très commune à Wimereux. mais la plupart des spécimens différent des types décrits et figuris par l’armature de la trompe. La région médiane de la partie dorso- distale ne porte qu'un seul paragnathe au lieu de trois paragnathes en ligne longitudinale comme le figurent EnLers (PL xx1, fig. 32) et DE QUATREFAGES (PI. vi, fig. 3). CLAPAREDE de son côté (Ann. de Naples, PL xt, fig. 2) représente deux paragnathes placés transver- salement. LANGERHANS indique un gros paragnathe et un petit. La forme hGtéronéréidienne se trouve surtout au printemps.
Nereis pelagica L. Ceite espèce est également commune à Wimereux soit sous la forme néréide, soit sous la forme Hétéroné- réide (4. grandifolia MALMGREN). Mais comme pour la précédente,
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les individus que j'ai examinés présentent des différences dans l’ar- mature buccale. ExLers (PI. xx, fig. 13) dans la forme néréidienne figure dans la partie dorso-distale de la trompe trois paragnathes en série longitudinale. MALMGREN en figure deux, soit dans la forme Heleronereis (Nordisk. Ann. PI. x1, fig. 15) soit dans la forme Nereis (Ann. Polych. PL vi, fig. 35). Je .n'ai trouvé ordi- uairement qu'un paragnathe unique ou deux paragnathes placés l'un derrière l’autre dans cette région aussi bien chez les individus de forme néréidienne que chez ceux de forme hétéronéréidienne.
Leptonereis vasculosa n. sp. Cette belle espèce, longue de 6 à 8 cent., est très reconnaissable à la transparence de ses téguments. Elle est d’un rose bleuâtre et se trouve assez rarement dans la zone des Laminaires. Par son aspect cette néréide rappelle N. longissima JonnsrTox laquelle se rapproche d’ailleurs des Leptonereis par la faible armature de sa trompe.
Hediste diversicolor MuELLER. Excessivement abondante dans le vieux port de Wimereux, cette annélide se prête admirablement à des expériences du genre de celles entreprises par EisiG sur les Capitella : elle peut vivre dans une eau presque douce. Excellente amorce pour le Labrax lupus.
Exogone naïidina ŒRSTEDT, pas rare à Wimereux.
Exogone gemmifera PAGENs. Cette espèce, dont J. BarRoïs a réétudiè naguère l’'embryogénie au laboratoire de Wimereux, est assez fréquente sur les côtes du Boulonnais. Je le crois identique à E. Kefersleinii CLaparEDE de St-Vaast le Hougue et probable- ment aussi, comme le pense ViGuier, à Paedophylax claviger CLar. Dans ce cas, même si l’on maintient le genre Paedophylaæ, l'espèce devra s'appeler Paedophyilax gemmifer Pac. C'est le nom qu’au- rait dû lui donner DE ST-JosEpx en raison de la synonymie qu'il admet.
Psamathe cirrata Ker. (non Xefersleinia cirrala De ST- Josepx) dans les Hermelles et les racines des Laminaires.
Ehlersia sexoculata EuLers. Les variations de cette espèce sont très étendues dans les diverses parties de son vaste habitat. LANGERHANS a (déjà signalé la différence de taille considérable qui existe entre les petits individus du midi et les grands individus du nord. Sur les côtes océaniques de France, une variété remarquable (var. coenobila) se distingue par des caractères morphologiques peu
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importants, mais par une particularité éthologique fort curieuse. On le trouve constamment dans le sommet des coquilles habitées par le Phascolosoma strombi Monrc. Les premiers specimens de cette variété m'ont été envoyés du Croisic par mon ami CHEVREUX en 1880. Depuis je l’ai retrouvé dans les mêmes conditions en plusieurs points du golfe de Gascogne. Je considère comme très probable que T'yposyllis alternosetosa DE ST-JosePx n’est aussi qu'une variété de Eh. sexæoculata, moins éloignée du type que Syllis cornutla RATHKE : ou Chaelosyllis Œrsledi MALMGREN, formes que LANGERHANS n'hésite pas à réunir à £h. seæoculala. La forme de Wimereux est en tout cas plus voisine de S. allernoselosa que de S. coenobila.
Ioida macrophthalma Jonnsron. Cette forme très commune à Wimereux ne constitue pas un genre spécial mais seulement le stolon sexué d’un et peut-être de plusieurs Syllidiens. Je n'ai pu encore déterminer d’une façon précise la où les espèces auxquelles elle se rattache.
Eusyllis monilicornis MLMG. variété bicincla, assez commune dans les Hermelles.
Heterosyllis brachiata CLar. Les antennes latérales sur les individus adultes longs de plus d’un centimètre sont plus longues et moins renflées que ne l’a figuré CLAPARÈDE.
Odontosyllis fulgurans CLpp. J'ai signalé, il y a longtemps déjà, la présence de cette espèce sur les côtes du Boulonnais. Elle habite des tubes assez épais, mais diaphanes, fixés sur les frondes des Fucus ou parmi les Hydraires.
Myrianida pinnigera MonraGu (M. fasciata M. Epw.) Bien moins abondante dans le Boulonnais que sur les côtes de Bretagne, cette espèce n’est cependant pas rare à Wimereux. La forme mé- diterranéenne décrite par ViGuIeR et qui est probablement la M. fasciata M. Epw. ne me paraît pas absolument identique au type de la Manche et de l'Atlantique.
Ephesia gracilis RATHKE (Sphaerodorum peripatus Jonns.), très abondante dans les grappes de moules en face la tour de Croy et à la Pointe-aux-Oies. A l’état jeune, cette Annélide se trouve souvent sur les Armnphiura squamala qui vivent dans la même région. C'est cet état jeune que j'ai désigné autrefois sous le nom de Sphaerodorum Greeffi.
Trophonia plumosa MueLLer. Pas rare à la tour de Croy.
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Siphonostoma Dujardini QrG. Cette espèce est très. com-. mune à Wimereux sur Psammechinus miliaris. C’est toujours sur cet oursin que je l'ai rencontrée, même en Bretagne, et je pense que c'est par erreur qu'on l’a signalée sur Toxopneustes lividus.
Siphonostoma affinis Sars (S. diphochaïlos Orro). Assez rare sous les pierres à Croy.
Theodisca anserina CLpp. Je rapporte avec doute à cette espèce un petit Aricien qui se rencontre très rarement dans les sables à £chinocardium de la Pointe-aux-Oies.
Scolecolepis vulgaris Jonnsr. Sous ce nom MALMGREN à con- fondu deux espèces bien distinctes. Le vrai Scolecolepis vulgaris à été désigné par DE QUATREFAGES sous les noms de Malacoceros vul- garis et de M. Girardi. C'est une Annélide de la zone supérieure très commune dans les sables vaseux à Capilella capitata.
Spio crenaticornis MoxraGu(Aonis Wagneri LEuckART, Colo- branchus ciliatus Ker.). C'est à tort que MALMGREN confond cette Annélide avec la précédente. J'ai donné en 1881 (C. R. de l'Acad. 17 oct.) la <ynonymie de Spio crenaticornis. L'habitat de ce spionide est tout différent de celui de Nerine vulgaris : on le trouve abon- damment dans les sables à Æchinocardiwm de la Pointe-aux-Oies.
Polydora ciliata JonNsTon. J'ai indiqué déjà (1) la curieuse habi- tude que cette espèce présente sur les côtes du Boulonnais où, non contente de perforer les grès calcareux et d'en vermiculer la surface d'une façon parfois très élégante, elle se loge en outre fréquemment dans la columelle des Gastéropodes vivants, surtout des Purpura. La Poltydora audax Qrre. doit être, à mon avis, confondue avec P. ciliata. W faut, au contraire, en distinguer P. sanguinea Gn. espèce voisine de P. hoplura CLar. et vivant dans les coquilles d'huitres où elle forme un tube en U aux deux branches souvent appliquées l'une contre l'autre. Cette dernière espèce n'est pas grégaire comme P. ciliala, on n'en trouve guère plus d'une dizaine d'individus dans une même huître.
Chaetopterus variopedatus ReniEr. Nous avons, dans un précédent travail, débrouillé la synonymie assez compliquée de cette espèce que les naturalistes français désignaient sous le nom de C. Valencenii QrrG , tandis que les Anglais l’appelaient C. 2nsignis
(1) Voir ce Bulletin, t. XIII, 1881, p. 72.
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Baïrp et les Scandinaves Ch. Sarsri Borcx. Nous avons pu cons- tater cette année que la reproduction de cette Annélide a lieu pendant les mois d'hiver. Des individus recueillis en octobre et novembre étaient remplis d'œufs ou de spermatozoïdes mûrs.
Capitella capitata F4g. Ainsi que je l’ai indiqué ailleurs, cette Annélide est souvent châtrée par la Grégarine en T signalée par divers auteurs. Les kystes de cette grégarine sont énormes et sou- vent visibles à l'œil nu.
Amphictene auricoma 0. F. Mueirer. Trouvée parfois avec Pectinaria Belgica PALL. dans les sables à Æchinocardiuwm mais beaucoup plus rare que la Pectinaire avec laquelle on l’a parfois confondue.
Axionice flexuosa GRuBE. Commune dans les Hermelles (Sabel- laria alveolata L.,S. anglica Jonxs.).
Nicolea zostericola (ErsTepT. Commune dans les Hermelles : certains individus se rapprochent par la forme des branchies de N. arclica MGRN.
Lanice conchilega Parr. Cette espèce présente deux formes principales, l’une à tubes droits enfoncés profondément dans le sable : l’autre à tubes couchés, sinueux, fixés à la face inférieure des pierres.
Sabella pavonina SAv. Autrefois assez commune dans les creux en face de la Tour de Croy, cette espèce a disparu aujourd’hui de cet endroit par suite de l'éboulement des pierres de la Tour. Elle se trouve encore cà et là à la Pointe-aux-Oies, à Audresselles, elc., mais toujours peu abondante.
Amphicora Fabricii O. F. MueLLer. J'ai signalé, il y a long- temps, la présence de cette Annélide sur les côtes du Boulonnais ; elle est très commune, et dans la plupart des points mêlée abon- damment à Polydora ciliata.
Potamoceros triqueter L. Cette Annélide, très commune dans la zone supérieure, renferme très souvent un curieux Protozaire qui peut être considéré comme type du groupe que j'ai nommé Toxhæmaria. D'autres espèces de parasites du même groupe se trouvent dans Nerine vulgaris. Phyllodoce maculata, etc.
Spirorbis lucidus. Très abondant sur Hydrallinania falcata, Sertularia abielina, etc. et est souvent recouvert par un Acro- chaeliwm indéterminé.
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MOLLUSQUES.
L'Eolis despecta JonnsT. était excessivement abondant au printemps dernier sur Obelia flabellata.
L'Eolis smaragdina A.et H. était comme chaque année très com- mun sur les petits Eudendrium qui tapissent les anfractuosités du banc aux Hermelles. C’est cette espèce qui ressemble anatomiquement à l'E. gracilis et non l'E. viridis comme je l'ai écrit par erreur l’an dernier (Bull. 1888, XIX, p. 501). L'Eohs viridis se trouve d’ail- leurs également dans les mêmes endroits, mais il est beaucoup plus rare que smaragdina.
L'Eolis auranticca A.etH., plus commun que de coutume, se trouvait comme toujours sur Tubularia indivisa qu'il mime d'une façon surprenante. Les pontes de cette espèce étaient déjà nom- breuses dans la première quinzaine d'avril, bien qu'ALDER et Haxcock affirment que la reproduction a lieu seulement en juin et juillet. :
J'ai recueilli également de nombreuses pontes de Trilonia ple- beia, le 15 avril (ALDER et Hancock disent que la reproduction a lieu en mai).
Goniodoris nodosa MoxrcG. n'était pas rare au milieu des pierres couvertes de Sagartia nivea dont elle imite la couleur et l'aspect.
Limapontia cornuta : espèce voisine de Z. capilata MuELL. mais bien distincte par ses prolongements tentaculaires. Elle se trouve à la Tour de Croy dans la zone supérieure.
Les Lamellaria perspicua L. étaient très abondantes avec leurs nombreuses variétés sur les Ascidies composées à la Crêche, à la Tour de Croy, etc. J'ai indiqué, dès 1872 (Recherches sur les Asci- dies composées, p.p. 27-58), le curieux mimétisme de ce mollusque.
C'est certainement l'exemple le plus étonnant que l’on puisse citer de ce genre de phénomènes {1). Plus de dix espèces d’Ascidies
(1) Dans un de ces horribles livres de prétendue vulgarisation comme nous en avons beaucoup trop en France (La vie des animaux de BREHM, édition française J.-B. Bai- LIÈRE), un zoologiste, qui évidemment n’a jamais vu une Lamellaria vivante, a mis en doute les faits que j'ai énoncés à ce sujet. Je ne puis que le renvoyer à l'étude des ani- maux vivants...... et aussi a celle du dictionnaire latin-francais où il verra que Lamellaria perspicua ne doit pas être traduit par Lamellaire prévoyante ! 1 ! La perspi- cuité n’est pas la perspicacité, mère de la prévoyance !
ROUE
composées sont imitées par Lamnellaria avec leurs aspects spéciaux, leurs ouvertures buccales ou cloacales, etc.
Malgré bien des recherches , je n’ai. pu arriver à découvrir le mécanisme (le ces étonnantes imitations. Elles doivent s’opérer avec une certaine lenteur, car lorsque les mollusques quittent les colo- nies d'Ascidies sur lesquelles très souvent on ne les avait pas aperçus , ils gardent l'aspect des animaux sur lesquels ils vivaient. Au bout de quelques jours de captivité . il arrive fréquemment que les Lamellaria subissent une mue complète. La peau qui est rejetée contient des pigments en assez grande quantité, et par suite l'aspect de l’animal est légèrement modifié après cette mue. On voit aussi en examinant la peau au microscope, qu'elle est recouverte d’infu- soires (Vorticelliens) et même souvent de Bryozoaires (Membrani- pora, Alcyonidium) qui s'y sont fixés. Si ces mues se répètent fré- quemment chez l'animal en liberté, elles pourraient expliquer en partie l'adaptation des Lamellaria. Les substances colorantes de l’Ascidie dévorée jouent peut-être aussi un rôle dans le phénomène. Les Zamellaria naissent et grandissent souvent sur le même cormus.
Parmi les Mollusques acéphales nous citerons le Solen pellu- cidus PENN. recueilli par BÉTENCOURT dans les sables à Æchinocar-- dium du port en eau profonde de Boulogne. Ce Mollusque n'est pas signalé dans le catalogue de BoucHARD-CHANTEREAUX el nous ne l'avions pas encore trouvé dans le Pas de-Calais.
CRUSTACÉS:
La collection du Laboratoire s’est enrichie de plusieurs espèces nouvelles pour notre faune, grâce aux recherches de JULES BONNIER.
Ebalia tumefacta MonraGu (Æ. Bryerti LEACH) se rencontre communément dans tous les fonds de graviers du Pas-de-Calais, au Mur-au-Coi, par exemple, en face du Portel.
Portunus pusillus LEACH, assez rare, dans les fonds à Z4fho- {hamnium , dans les touffes de Bryozoaires , et à la base des Antennulaires.
Unciola crenatipalmata SPENCE Bates. Cette espèce qui a été
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récemment étudiée dans le Bulletin (1). a été recueillie aux Platiers par M. BérencourT, dans des tubes de Psygmobranchus.
Erichtonius difformis M. Epw. Cette espèce, que la plupart des spécificateurs continuent à placer dans le genre Cerapus, bien qu'elle s’en distingue au premier examen par la présence d’un endo- podite et d’un exopodite au cinquième pléopode, correspond aux diverses formes désignées ordinairement'sous les noms de Cerapus difformis, C. abditus, C. Whilei, Dercothoe punclatus. Elle est très communément ramenée par la drague à quelque distance de la côte boulonnaise, du cap Gris-Nez à Étaples.
Microprotopus maculatus Norman. Cette espèce dont la syno- nymie et la description sont données dans le présent volume du Bullelin (voir page 173) se rencontre à la base des touffes d’Anten- nulaires dragués en face de Wimereux.
Cressa dubia SPENCE BaTE. Un seul exemplaire de cette espèce a été recueilli au milieu d’une grande quantité d’£richtontus difforinis M. Enw. dragués en face le Portel (voir dans ce même volume, page 186).
Laphystius sturionis KrôyEr. Quelques exemplaires de cet amphipode parasite ont été recueillis au Portel par M. BÉTENCOURT sur Lophius piscatorius.
Orchestia mediterranea Cosra. Cette Orchestie est rare sur nos côtes; on la trouve à un niveau moins élevé et plus franche- ment marin que l’'Orchestia gammarellus PArLASs, parmiles Algues rejetées à la limite des marées ou dans les Fucus qui tapissent la Rochette.
Apseudes talpa MonraGu. Se trouve assez fréquemment parmi les cormus de Synascidies et d’Alcyonnaires fixés sur les coquilles de Pecten maximus draguées en face d'Étaples.
Nous pouvons encore signaler deux Bopyriens nouveaux pour notre région et pour la science.
Pleurocrypta intermedia G. et B. parasite de Galathea inter- media LILLIEBORG, dont nous avons trouvé un exemplaire sur une Galathée draguée sur le Mur-au-Coi devant le Portel.
Pinnotherion vermiforme G. et B., genre nouveau d'Ento- niscien parasite du Pinnolheres des Modioles, doublement intéres-
(1) Voir Bulletin scientifique, tome XX, 1889, p. 278.
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sant comme appartenant à un groupe de Crustacés peu connus et comme fournissant un exemple de parasitisme au second degré.
Nous n'avons encore trouvé qu’un seul exemplaire de ce parasite, qui a été brièvement décrit dans une note, aux Comptes-Rendus de J’'Académie des Sciences du 9 décembre 1889.
Cytheridea torosa Jones. Cette espèce, signalée pour la pre- mière fois en France par E. CANU, est très abondante dans les eaux saumâtres du Pas-de-Calais. Il nous paraît probable que Moniez a confondu cette espèce avec Limnicythere inopinata Barrp. On ne peut dire d’ailleurs, comme le fait Monrez , qu’il y ait identité entre les genres Acanthopus et Limnicythere, puisque des deux Acan- thopus, l’un, À. resistans VERNET, est identique à Cytheridea lacustris G.-O. Sars, et l’autre, À. elongatus VERNET est synonyme de Z. relicta LizrJEBoRG et non de Z. inopinala, comme le dit MONIEZ. |
Cancerilla tubulata DaLyeLL. Ce copépode est toujours très rare à Wimereux. CLaus paraît ignorer la note que j’ai publiée en 1887 (C. R. de l’Acad. des sciences, 25 avril) sur Cancerilla. Sans quoi, il n'aurait pas manqué de rapprocher de Cancerilla le genre Caligidium récemment créé par lui pour un copépode trouvé à l’état erratique dans la Méditerranée, (v. Arbeiten d. z. Inst. zu Wien. T. VIIT, p. 364, PI. I. Fig. 1-7).
INSECTES.
Je voudrais seulement signaler ici quelques insectes dont l'habitat est relativement méridional et qui ne se trouvent aux environs de Boulogne que par l'influence du climat marin, puisqu'on ne les ren- contre pas à l'intérieur des terres dans les départements du Nord et du Pas-de-Calais. Ce sont :
Melolontha fullo L. Très commun dans les dunes. La larve vit dans la racine des oyats (Psamma arenaria) ;
Geotrupes hypocrita ILL. Très commun dans les garennes des dunes, vit dans les excréments de lapins :
Phaleria cadaverina Fa. Commune dans les Echinocardium rejetés par la mer : |
Chelonia Hebe Lin. Commune dans les dunes de Wimereux ;
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Deïlephila euphorbiæ L. Commun certaines années dans les dunes d’Ambleleuse; dernière année particulièrement favorable,1875;
Cucullia serophulariæ S. V. Commune (chenille) sur Scro- phularia aqualica dans les prairies du bord de Wimereux ;
Stenobothrus stigmaticus Ram. Commun dans les Calluna vulgaris de la falaise aû champ de courses.
POISSONS.
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Clupea harengus L. Pendant tout l'hiver et le printemps de 1889 les harengs sont restés en grand nombre près du rivage. On les pêchait à la ligne, en se servant d’un bout de laine comme amorce, dans le port de Boulogne (1). Les filets-parcs tendus à la côte à Wimereux, en contenaient souvent de grandes quantités. Ils ont ainsi séjourné dans la zone littorale jusqu’au 25 mai environ. Sur sept individus pris au hasard dans un filet, le 15 avril, quatre étaient gais; deux mâles et une femelle renfermaient des produits géni- taux abondants mais en dégénérescence. L’intestin de ces poissons était rempli d'animaux de la zone supérieure (Z. des Fucus). On y trouvait surtout :
Eurydice pulchra LEAcH, €. c. c. Calliopius laevrusculus KROYER, €. C. c. Gammarus marinus LEACH, c. c. Idothea marina FAB., c. c.
Jeunes Crangon vulgaris FAB., c. Coques ovigères de Purpura lapillus L. Petites moules.
Capros aper L. J'ai signalé, l'an dernier, dans ce Bullelin, l'apparition du Capros aper sur les côtes du Boulonnais. Plusieurs individus ont cté, cette année, encore rejetés au rivage ou pêchés au large. Le commandant JouaN qui. depuis si longtemps, étudie avec
(1) Voici ce qui m'a été raconté à ce sujet : Un pêcheur à la moque (paquets de vers enfilés dans des brins de laine) s’aperçut que les harengs venaient mordre aux brins de laine de son amorce, et il put en prendre quelques-uns. Le lendemain , en agitant une ligne munie seulement d’un peu de laine, il fit une pêche très abondante. Bientôt, il eut de nombreux imitateurs et l’un d’eux put, m’assure-t-on, prendre par ce moyen, 600 ha- rengs en deux jours.
er PU
tant de soin les poissons de la Manche, a signalé également la décou-
verte récente de celte espèce aux environs de Cherbourg. Pleuronectes regius Boucarp. Un nouvel exemplaire de cette
rare espèce a été pris par notre ami BÉTENcoURT en face du Portel.
BATRACIENS.
Triton palmatus ScHr. Ce Trilon est aussi commun à Wime- reux que le 7°. punctatus. On le trouve abondamment au printemps dans les fossés de la route de Wimille; il exhale à l’époque des amours une forte odeur de muse.
Pelodytes punctatus Daup. J'ai trouvé ce joli Batracien (un seul individu) en septembre dans les sables du vieux port de Wime- reux, Il doit être très rare car je ne l'avais pas observé antérieure- ment, et personne, que je sache, ne l’a signalé dans le Pas-de-Calais. La localité la plus septentrionale connue était Abbeville où il a été indiqué par MarcoTTs. Il n'existe pas en Belgique.
Paris, le 1% Février 1890.
DE LA CARYOCINÉSE ET DE SES RELATIONS AVEC LE PROCESSUS DE LA FÉCONDATION,
PAR
WALDEYER,
Professeur à l'Université de Berlin.
SUPPLÉMENT (1) (Traduit et annoté par PAUL GARNAULT |.
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Planche V.
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Depuis la publication de la première partie de ce travail dans les Archiv für mikroskopische Analomie, il a paru un certain nombre de notes et de mémoires sur la division nucléaire et cellulaire, ainsi que sur la fécondation. Nous en résumons ici, dans ce travail sup- plémentaire, les principaux résultats.
Nous devons dire tout d’abord qu’il devient de plus en plus évident que la découverte (1883) que fit VAN BENEDEN des « sphères attrac- tives », du « corpuscule polaire >» ou « corpuscule central », comme il le désigne actuellement, acquiert une grande importance.
(1) Les notes et mémoires qui ont paru depuis la publication du travail original de M. le Professeur WALDEYER dans les Archiv für mikroskopische Anatomie et de ma traduction dans les Archives de Tocologie sont nombreux et importants; tous les savants seront unanimes à se féliciter de trouver une bibliographie complète de l’impor- tante question de la division cellulaire et de la fécondation, en même temps qu'une analyse succincte mais substantielle des travaux qui ont paru dans cette dernière année sur ces questions. Ce supplément vient donc heureusement continuer et compléter le mémoire magistral de WALDEYER. Je remercie l’éminent professeur de Berlin d’avoir bien voulu m'en confier la traduction. [Note du traducteur.]
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En même temps que VAN BENEDEN et Neyr (1887), Boveri a, dans plusieurs mémoires, dirigé l’attention sur la haute signification de ce corpuscule qu'il appelle « centrosome » ainsi que sur les « sphères attractives » auquel il donne le nom de « archoplasma ». Les deux premières communications préliminaires de Boverti ont déjà été indi- quées dans le premier index bibliographique. Voici les titres des deux derniers travaux : « Ueber den Antheil des Spermatozoon an der Eheïlung des Eies », Sitzungsberichte der Gesellschaft für Mor- phologie und Physiologie in München, XIV Sitzung. 20 décembre 1887, et Zellen-Studien, Heft 2, Iéna 1888. Bovertr arrive essentiel- lement aux mêmes résultats que E. Van BENEDEN, à savoir que ces . éléments représentent l’agent primitif et actif de la division nucléaire et cellulaire. Boverir, dans sa communication préliminaire du 20 dé- cembre 1887, s'exprime en ces termes : « Le centrosome représente le centre dynamique des cellules, c’est lui qui, par sa division, déter- mine l'apparition des centres des nouvelles cellules en voie de for- mation, centres autour desquels se groupent alors symétriquement toutes les autres parties constitutives des cellules. » Et plus loin, p. 194, Z.c. « Le centrosome est le véritable organe de la division des cellules, il est l’agent de la division nucléaire et cellulaire. » RagL est arrivé essentiellement aux mêmes résultats dans son tra- vail récent « Ueber Zelltheilung » Analomischer Anzeiger, 1889, N° 1. L'importance de sa communication consiste surtout en ce fait qu'il confirme pour d'autres cellules, et dans les cellules des tissus du Triton et de la Salamandre les observations faites par VAN BENEDEN et Boveri dans les œufs de l'Ascaris megalocephala. Ragz fait remarquer, en particulier, que cette organisation spéciale de la cellule dont il est ici question, existe encore lorsque la cellule est à l’état de repos.
À ce point de vue. les observations de Kôzziker et de Viai- LETON ont un grand intérêt: KôLLIKER dans son mémoire : « Das æquivalent der Attractionssphæren E. Van BENEDEN'S bei Siredon » (Analomischer Anzeiger, 1889, N° 5) apporte, pour les cellules de segmentation du Siredon pisciformis (Axolotl), la preuve positive qu’en réalité les sphères attractives et les corpuscules centraux sont des éléments essentiels et persistants des cellules. Il a pu, en effet, constaler la présence d’un corpuscule central simple à côté du noyau en repos, et ensuite d’un double corpuseule, avant la division
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du noyau, et d’un même côté de ce noyau, ou bien encore de deux corpuscules situés aux extrémités d'un diamètre passant par ce noyau. E. VAN BENEDEN et Neyr n'ont figuré que des sphères ou cor- puscules centraux en division ou bien déjà divisés en deux, de telle sorte que l'on n'avait pas encore la preuve positive que ces corps fussent des éléments persistants des cellules en repos. C'est au moins ce que dit KôzLIKER. Pour moi, je ne puis accepter sa manière de voir, car aussi bien dans le premier mémoire de VAN BENEDEN (Fig. 13 et 13, PI. x1x ler) dont le texte, il est vrai, ne contient aucune indication spéciale sur la nature de ces apparences, que dans le mémoire de Boveri (Zellenstudien II, PL 1v, Fig. 74), on trouve des figures dans lesquelles après que la division cellulaire est com- plètement terminée, on voit, à côté du noyau en repos , une. seule sphère avec un corpuscule central wnique non divisé. Boveri dit expressément dans l'explication de la fig. 74: « Œuf divisé en deux ; les noyaux sont à l’état de repos ; des deux côtés , les centrosomes sont encore simples. » Néanmoins les notions précises fournies par KôLLIKER, qui ont mis particulièrement en lumière ce point impor- tant et qui se rapportent à un vertébré, ont une extrême impor- tance (1).
(1) Je crois devoir indiquer ici les résultats auxquels je suis arrivé sur l’origine , les transformations, le sort des centrosomes et des sphères attractives dans les œufs de l'Helix aspersa. Il s’agit, il est vrai, uniquement des cinèses des globules polaires, mais je soutiens avec presque tous les auteurs que ce sont là des cinèses typiques. Il n'existe pas dans l'œuf de centrosome avant la formation du premier globule polaire,
Les deux centrosomes apparaissent auprès du noyau à une certaine distance l'un de l'autre, lorsqu on constate déja dans le noyau la présence d’un réseau chromatique vari- queux (Planche V, fig. 1). Les deux centrosomes et les deux sphères ne dérivent donc pas d’un élément primitif unique; en effet, s’il en était ainsi, le noyau serait rongé dans la région voisine du fuseau qui proviendrait de la segmentation de cet élément primitif, tandis que le noyau est rongé en face de chacun des centres, de façon à constituer alors une sorte d’anneau , comme on peut le voir dans mes dessins. De plus, il est certain que jusqu'à ce moment, les deux centres ne sont pas réunis par un fuseau continu passant en dehors du noyau, il existe autour de chaque centre un soleil distinct, et ce n'est que lorsque le noyau a été rongé que se forme un fuseau formé par deux cônes adossés par leur base; ces cônes sont constitués par des filaments qui proviennent d’un mélange des substances nucléaires et cellulaires et qui traversent le noyau.
Les centrosomes ne sont pas des organes persistants dans les cellules. D'ordinaire, chaque cinèse est suivie typiquement par le retour du noyau au stade vésiculeux (stade de repos). Plusieurs observateurs ont vu tout récemment que les centrosomes persistaient en dehors du noyau vésiculeux, dans le protoplasma, pour se diviser ensuite. Les choses ne se passent certainement pas ainsi dans tous les cas. La figure 6 represente un œuf qui
ET
KüLuxer fait encore remarquer que l’on trouve déjà dans FLEM- MING (4. c.) des observations correspondantes, bien que cet auteur les interprète d'une autre façon. Les belles observations de Vra1.- LETON trouvent ici naturellement leur place (Recherches sur les pre- mières phases du développement de la Seiche (Sepia officinalis), Annal. des Sc. nat., 1888. T. IV. Zoologie). Ii a vu (p. 61, Fig. 9, 14, 15 et 20) que les corpuscules centraux simples se divisent avec les noyaux de segmentation de nouvelle formation, les deux fragments se portent aux deux pôles opposés du noyau, et là se forment les sphères avec les nouveaux rayons polaires, Les recherches de Büam viennent encore à l’appui de cette manière de voir. Enfin, elles se trouvent également confirmées par celles de Boveri « Ueber par- tielle Befruchtungs » (Sitzungsberichte der Gesellschaft für Morpho- logie und Physiologie zu München. 1888, 19 Juin, Bd. IV). Dans la
vient de former son premier globule polaire ; dans le globule le noyau est revenu à l’état vésiculeux, dans l'œuf, il est absolument certain que la partie centrale de l’aster ovulaire s’est dilatée, qu’elle a reçu la moitié correspondante des chromosomes; elle est déjà enve- loppée par une membrane différenciée et légèrement colorable , il n’y a aucun doute que nous ayons là affaire à l'ébauche du noyau vésiculeux formée aux dépens de la partie centrale de la sphère attractive. D'ailleurs, on n'aperçoit plus à ce moment l’ancien cen- trosome en aucun point de l'œuf. Mon interprétation devient encore plus vraisemblable si l’on examine la fig. 5 qui représente un stade immédiatement précédent, et qui est assez claire pour n’avoir pas besoin d’être expliquée. Les choses ne se passent pas tou- jours ainsi et on voit fig. 7 qu'après la formation du premier globule polaire, le centro- some ovulaire s’est augmenté et a formé le fuseau achromatique du second globule:; la portion du fuseau primitif qui se trouvait dans l'œuf a disparu etil reste une demi- plaque qui n’a, en ce moment, aucune relation avec le fuseau. Ces relations pourraient- elles s'établir secondairement , nous ne saurions le dire. Mais on n'a aucune raison pour affirmer le contraire et je considère la chose comme probable. On ne peut affirmer qu'un processus est anormal que lorsqu'il ne saurait aboutir au but évident que se propose la nature , et il faudrait avoir fait une observation semblable pour affirmer que le cas qui nous occupe est anormal.
- D'ailleurs cette question importe peu, il est absolument certain par cette observation qu'un centrosome peut se segmenter en présence d’une demi-plaque nucléaire et avant la reconstitution d’un noyau vésiculeux ; il paraît certain d'autre part , par les observations des auteurs, que ce centrosome peut rester en dehors du noyau vésiculeux et se seg- menter ; mais comme nous savons que ce centrosome peut servir débauche au noyau, nous en conclurons que ce n’est pas un organe défini de la cellule, nous ne saurions même admettre son individualité et encore moins sa persistance , nous préférons y voir une simple condensation du hyalocytoplasme (région où se produisent essentiellement dans la cellule les phénomènes dynamiques qui déterminent la division). Nous dirons plus loin, à propos de la signification du noyau et de la fécondation , quelques mots sur les relations qui nous paraissent exister entre les sphères attractives et le noyau dans les phénomènes cinétiques. [Nole du traducteur. ]
— Vo
fécondation de l'œuf des Echinodermes , il n’a vu se produire au début qu'une sphère simple et un simple centrosome, et cela autour de la tête du spermatozoïde. Ces deux formations se divisaient ulté- rieurement. |
Puisqu'il est question des premières données et des premières figures de VAN BENEDEN, je dois ici rappeler en quelques mots, comment on doit actuellement considérer le processus de la division nucléaire et de la division cellulaire, d’après les découvertes et les descriptions de VAN BENEDEN et de BoveRI.
Dans toute cellule il y a une formation centrale (corpuscule cen- tral, centrosome) dans laquelle, très vraisemblablement, se trouvent réunies toutes les forces qui gouvernent la cellule et, en particulier, celles qui déterminent la division nucléaire et cellulaire. Le corpus- cule central s’entoure tout d’abord d’une partie du protoplasma cel- lulaire « sphère attractive (Archoplasma Boveri) »; et de cette sphère attractive partent les stries radiées diverses, qui ont été décrites en particulier par E. van BEXEDEN (voir Fig. 13). Lorsque la division cellulaire doit se produire, le corpuscule central se divise tout d’abord et cette division est immédiatement suivie de celle de la sphère attractive. Il y a alors dans les cellules deux centres éga- lement puissants, et chacun d'eux attire vers lui des parties égales de substances nucléaires et cellulaires. En raison de cette attraction agissant sur eux avec une intensité égale, les éléments chromatiques du noyau doivent se porter dans une région moyenne à égale dis- tance des corpuscules centraux et s’y rangent suivant l'équateur (plaque équatoriale). À ce moment, les filaments en nombre égal venant de chaque sphère attractive et qui constituent les stries pré- citées s'appliquent aux éléments nucléaires chromatiques. Les fila- ments eux-mêmes, comme E. Van BENEDEN l’a indiqué le premier nettement, sont contractiles et tout à fait comparables aux fibrilles musculaires. Ce sont aussi ces filaments qui forment la figure fusi- forme dont il a été tant question. Le fuseau n’est pas une figure simple, mais, au contraire, elle est constituée (E. VAN BENEDEN) par deux moitiés distinctes qui se réunissent au niveau de la plaque équa- toriale, alors les éléments nucléaires chromatiques (chromosomes) se divisent, vraisemblablement par suite de la traction des filaments des deux côtés, en deux éléments frères d'égale taille, qui sont alors
ES
entraînés par les fibres contractiles du fuseau vers les deux centro- somes, ct c'est ainsi que se fait la division nucléaire. La division du protoplasma cellulaire se produit par suite d'une attraction ulté- rieure des centrosomes. Voilà comment, d'après les recherches les plus récentes, nous devons considérer le processus de la division nucléaire et cellulaire (1).
Nous devons maintenant examiner plus attentivement quelques points de ce processus,
D'abord, pour ce qui regarde les corpuscules centraux si impor-
(1) Bien que les observations de VAN BENEDEN et en particulier celles de BovERI, présentent un grand intérêt, en raison du talent d’observalion incontestable de ces au- teurs et de leur valeur explicative, nous avons le regret de ne pouvoir les admettre. Pour nous , le fuseau est formé de fibres continues. Au début, il est vrai, il y a deux cônes adossés par leurs bases, mais cette période embryonnaire du fuseau fait bientôt place à un état adulte, dans lequel les filaments sont continus et bien marqués ; au début, dans la région qui sera occupée plus tard par le fuseau , il y avait un très grand nombre de filaments , mais peu à peu leur nombre diminue, au fur et à mesure que leur taille s’ac- croît , et enfin il reste un véritable fuseau constitué par des fibres bien marquées , conti- nues et en nombre variable.
Malgré tous mes soins, je n’ai pu arriver à constater la structure striée dans les fibres du fuseau. Les chromosomes sont simplement en contact avec les fibres. Je ne saurais donc admettre avec VAN BENEDEN et BOVERI que la traction produite sur ces corps par les fibres contractiles du fuseau soit l'agent de leur progression. Les chromosomes che- minent simplement à la surface des fibres, et par conséquent les fibres réunissantes ne dérivent pas des chromosomes après leur séparation , ne constituent pas davantage des formations nouvelles, mais représentent simplement la partie moyenne du fuseau. Quant aux causes qui déterminent la progression des chromosomes , il est difficile de les entre- voir, ce sont peut-être les mouvements plasmiques dont la région du fuseau serait le sièce, d’après HERTWIG.
Tout cela est encore absolument obseur ; on doit le confesser hautement , la significa- tion morphologique et physiologique des apparences que l’on peut constater dans les cellules peudant la cinèse nous échappe encore d’une façon complète.
Les HERTWIG ont admis que les figures cinétiques sont l'indication de mouvements très actifs qui se produiraient dans le protoplasma , s’il est très vraisemblable qu'au mo- ment de l'apparition des figures cinétiques , il y a des mouvements intenses dans le pro- toplasma. L'observation suivante semblerait indiquer que, une fois la figure cinétique établie, il se produit un état d'équilibre qui peut durer plus ou moins longtemps. En forçant les œufs à rester dans le réservoir de l'Helix aspersa, je trouvais encore après 48 heures des œufs au stade monaster. J'attribue l'arrêt qui s'était produit à la privation d'oxygène et à l'accumulation d’acide carbonique, et j'aurais désiré , si les circonstances me l'avaient permis, faire des observations dans cette direction. Quoi qu'il en soit, la séparation de la plaque ne s’étant pas produite, malgré la persistance de l’amphiaster, il faut admettre que si cette séparation est déterminée par les mouvements cytoplasmiques, les figures cinétiques ne sont pas nécessairement liées à ces mouvements, puisqu'elles avaient persisté pendant 48 heures, sans que la séparation se fût produite.
[Note du traducteur]
mois
tants, je dois encore faire remarquer, qu'à ma connaissance du moins , ils n'ont pas été indiqués dans les cellules végétales. (Voyez sur ce point STRASBURGER , |. CG. « Ueber Kern-und Zelltheilung ein Pflanzenreiche, Jena, 1888 . p. 97 et suiv. »
Si les corpuscules centraux ont réellement la signification qui leur a été attribuée par E. VAN BENEDEN et BoverI, cela doit paraître bien surprenant.
E. Vax BENEDEN et Neyr n'indiquent pas d'une manière très pré- cise quelles sont les forces qui déterminent la division des chromo- somes en éléments frères. D'après eux, on pourrait admettre que le phénomène est produit par la traction des filaments du fuseau. Boveri croit devoir faire une distinction entre la « division > et la: « séparation ».
On devrait considérer la « division >» comme s’opérant par les forces propres des chromosomes : la « séparation » serait produite par la traction des filaments du fuseau.
Cette traction, d'après Bovert:, serait essentiellement produite par le raccourcissement des « cônes antipodes » de VAN BENEDEN (voir Fig. 13). La membrane ou bien la couche périphérique plus dense , à laquelle les filaments des cônes antipodes viennent s'appli- quer, servirait en quelque sorte de point d'insertion fixe.
D'après BoverI, le champ polaire et le côté antipolaire décrits par RABL (voir le mémoire précédent), n’existeraient pas dans l'œuf de l’Ascaris.
D'après Boveri, la signification de la figure nucléaire eu repos, avec sa chromatine divisée en fins granules, serait la suivante : elle aurait pour but de favoriser le développement et la nutrition des éléments chromatiques . en les dispersant dans le suc nucléaire.
Comme Van BENEDEN, Boverr n'admet pas qu’il y ait un peloton filamenteux continu dans les premières sphères de segmentation de l’Ascaris megalocephala. ZaAcHARIAS, comme on sait, a admis et figuré la continuité des fils du peloton. (Voir sa figure 37).
Dans le mémoire précédent, nous avons déjà indiqué, à ce pro- pos, que PLATNER fait dérivér de la figure fusiforme et chromatique, le Nebenkern, découvert par La VALETTE SAINT-GEORGE, dans les cellules formatrices des spermatozoïdes. (Arch. f. mikrosk. Anal., IT .1867). PLATNER a, dans ces derniers temps, continué ses recherches sur ce sujet ; (« Beiträge sur Kenntniss der
Lo —
Zelle und ihrer Theiïlungserscheinungen », Arch.f mikr. Anat.; 33, 1889), et il pense que le Nebenkern doit ètre comparé aux sphères attractives, avec les corpuscules centraux. Il pense, avec Van BENEDEN, que l'on constatera, dans toutes les cellules, la présence d'éléments semblables.
On peut comparer ces résultats avec ceux d'OGarTa, LuKYANow, KosinkY (38*, STEINHAUS (68) etautres. VrspowskYy (Entwicklungs geschichliche Untersuchungen. Heft I Reifung, Befruchtung und crste Entwickelungs vorgänge des Rhynchelmis Eies Prag 1888, a décrit ces formations chez les Rhynchelmis, sous le nom de « Periplastes ». De plus, PLATNER a trouvé chez l'Helir et la Paludina , le centrosome renfermé dans un champ polaire (1).
PLATNER peuse que le Nebenkern et le centrosome agissent sur les noyaux, qui se reforment en déterminant le nombre des chro- mosomes. Il existe une remarquable relation entre le nombre des chromosomes et celui des rayons principaux des pôles. Les chromo- somes, dans les objets que nous avons indiqués, sont deux fois plus nombreux que les rayons principaux des étoiles polaires (2). Je dois indiquer, bien que de nouvelles recherches sur ce sujet soient évi- demment nécessaires, — que, particulièrement chez l' Helix, PLATNER n'a pas pu suivre les rayons principaux jusqu à la surface «le la cel- lule. Il ne pourrait, en conséquence, admettre que la contraction des rayons ou des filaments détermine la division des chromosomes.
PALTNER a également étudié, dans ce travail que nous venons de citer, la division « amitosique ». Il s'est servi, dans ce but, des cel- lules. des vaisseaux de MazpiGnr du Dyliscus marginalis.
On y observe quelques phénomènes remarquables.
Il y a dans les gros noyaux de ces cellules un ou plusieurs corps chromatiques nucléoliformes.
La division nucléaire est toujours précédée d'une multiplication de ces nucléoles, bien qu'il ne soit pas nécessaire que la divi- sion nucléaire suive toujours la multiplication des nucléoles.
La multiplication des nucléoles ne se fait pourtant pas toujours
(1) Je n’ai jamais observé dans les cinèses des globules polaires ou dans les pronuclei de l’Helix et de l’Arion, aucune trace de Polfeld et de Gegenpolseite. [Note du traducteur.]
(2) PLATNER désigne par le terme « rayons principaux » les rayons qui, d’après E. VAN BENEDEN, sont placés à la surface de ses cônes antipodes.
* Les chiffres romains en Caractères gras reportent à l'index bibliographique, page 113.
LR
d'une manière simple , par une division ordinaire. Au contraire , il s’y produit des structures striées . comme si les nucléoles étaient composés de bâtonnets parallèles. Tout autour de l’ensemble de ces bâtonnets apparait une auréole claire. Ce n’est qu'à ce moment que la division se produit, et alors chaque filament a repris ses stria- tions parallèles. PLATNER pense que ces différenciations représen- teraient, de la manière la plus frappante,les bipartitions de la caryo- cinèse.
On pourrait admettre qu'il y a dans les noyaux des substances chromatiques de dignité différente. Les parties chromatiques les plus importantes seraient Givisées aussi exactement que possible, tandis que dans les autres, il ne se produirait pas une division exacte.
Il signale des observations de Boveri et de O. ScauLrze, dont on pourrait tirer les mêmes conclusions. Ï
Je crois devoir signaler ici l'intéressante thèse de PLATNER (50), où la signification du noyau, pour la vie cellulaire et l’hérédité, est discutée d'une manière approfondie.
Émice Scuwarz (62), (Laboratoire du Prof. ScHenk . de Vienne). a apporté d'autres données sur la division cellulaire mitosique. Partant de cette notion, que les formes typiques de mitose doivent se rencontrer dans les cellules embryonnaires les plus jeunes, il a étudié les disques germinatifs de la Truite, jusqu'au commencement du stade gastrula.
Comme on le sait, RAUBER (Neue Grundlegungen zur Kenntniss der Zelle, Morphol. Jahrbuch 1882) et Henneauy 1) (Division des cellules embryonnaires chez les Vertébrès, Compl. rend. 1882), ont étudié le même objet.
SCHWARZ a vu les pôles dicentriques apparaître toujours avec les stries polaires peu de temps après que les transformations cinétiques s’élaient produites dans le réseau chromatique du noyau.
Il a de plus confirmé l'existence du champ polaire de Ragz. Il a évalué le nombre des chromosomes à 24, c'est aussi ce chiffre que FLEMMING et RABL ont observé dans les cellules épithéliales des Amphibiens. Scawarz réunit dans un petit tableau les nombres que l’on a rencontrés jusqu’à ce Jour.
(1) HENNEGUY vient de publier un travail très étendu et très important sur l'embryo- logie de la Truite (31) que l'on pourra consulter avec fruit. [ Note du traducleur.]
Ep
Ces nombres sont 4, 12, 16, 24, qui donnent par conséquent comme plus petits chiffres premiers, 2 et 3.
Il fait remarquer à ce propos, que tous les antimères que l’on rencontre dans la nature, (chez les Actinies, les Anthozoaires, les Echinodermes , les étamines, les pétales des Phanérogames), sont des multiples de 2, 3, 5.
GARNAULT a trouvé également 16 à 20 chromosomes chez l'Helix aspersa.
Quant à ce qui concerne la transformation des étoiles sœurs en noyaux en repos, SCHWARZ admet, avec RAUBER, JANOSIK et STRAS- BURGER , qu'un stade intermédiaire, caractérisé par une transfor- mation vésiculaire des amas chromatiques , se trouve intercalé ici ; ce qui, comme on le sait, a été nié par FLEMMING.
SCHWARZ n’a observé de division directe ni dans les cellules du disque germinatif, ni dans les cellules parablastiques. Les divisions se produisent par poussées.
À ce que nous avons dit dans la première partie de ce travail, sur les recherches concernant la chimie des substances cellulaires el nucléaires, ainsi que sur les relations générales de structure , qui existent entre ces formations, J’ajouterai ce qui suit : ZACHA- RIAS (71) fait remarquer que dans les noyaux des spermatozoïdes il n'y a pas de nucléole, bien qu'il s'y trouve pourtant beaucoup de nucléine. Dans les œufs des végétaux ou des animaux on observe de gros nucléoles mais peu ou point de nucléine ; par conséquent les nucléoles ne pourraient contenir la nucléine (contrairement à l’avis de Carnoy et de MEUNIER).
D'après les recherches de MIEscHER, de Bâle, qui ont été récem- ment continuées et étendues par KosseL, de Berlin, nous savons que dans les noyaux des cellules «la nuecléine doit être considérée comme la substance essentielle, qu’elle est constituée par une combinaison faible de corps albuminoïdes et d'acide phosphorique et qu’elle se comporte comme un acide faible. »
KosseL a de plus montré qu'une grande partie de l'acide phos- phorique des tissus se trouve renfermée dans cette forme de nu- cléine : par exemple, dans la rate 60-75 °j,, dans le foie 30 50 °, dans le pancréas 50 ‘,. Par destruction artificielle la nucléine donne les substances azotées : adénine, guanine, hypoxanthine et xanthine. On peut, par conséquent, avec ces corps et l'acide
nigesa
phosphorique, conclure à la quantité de substance nucléaire qui se trouve dans les tissus. Cela n'a pourtant pas lieu pour la xanthine et l’hypoxanthine.La nucléine acide est unie dans les tissus à un corps basique que KossEL (voir ce qui a été dit dans la première partie) considère comme une espèce de peptone et a désigné par le nom d’ « histon ».
Aucune de ces deux substances, la nucléine ou lhiston ne dispa- raît, ni même ne diminue d'une façon sensible chez des animaux soumis à un long jeûne ; ce ne sont donc pas des substances de réserves, mais au contraire des substances plastiques. La nature chimique de ces corps, par exemple de l'adénine, fait supposer que l’on a affaire à une combinaison cyanique et les corps du groupe cyanique ont une tendance à se transformer d'eux-mêmes en com- binaisons chimiques très compliquées. Je ne veux pas ici m'occuper des questions intéressantes qui se rattachent à la toxicité des substances provenant des noyaux et qui ont été étudiées par KosseL, je me contenterai d'indiquer qu’un gramme d’adénine tue un chien de taille moyenne.
KosseL admet que la nucléine est essentiellement identique à la chromatine de FLEMMING:; il diffère en cela d'opinion avec FRANK SCHWARZ (voyez ce qui a été dit dans le premier mémoire), qui admet l'identité de sa « linine » avec la chromatine de FLEMMING. J'aicru devoir encore revenir sur la chimie du noyau parce que je pense que l'on ne peut espérer de progrès sérieux sur ces questions que par une combinaison intime des recherches chimiques et histo- logiques.
Plusieurs observateurs ont trouvé que la substance chromalique était concentrée dans le #ucleole. Indépendamment des observations de PLATNER analysées précédemment, KuLTscairzKY (40) a observé le même fait chez l'Ascaris marginala. Chez ce Nématode, toute la chromatine, dans les œufs qui ne sont pas encore mürs, est concentrée dans le nucléole, ainsi que chez le Spirogyra, d'après Meunier (voir le mémoire précédent). Chez l'Ascaris marginala, pendant la caryocinèse, chacun de ces « nucléoles primaires » se divise en deux fragments, l'un se colore d'une façon plus intense, l’autre reste plus clair. Ce dernier seul se transformera en le véri- table nucléole de l'œuf mûr, cependant il disparaît pendant la caryo- mitose. Les chromosomes se forment aux dépens des fragments
E (9ù —
sombres. Après la fécondation, les pronuclei apparaissent de la manière indiquée plus haut, et, de nouveau, on y voit distinctement les nucléoles ; le réseau des pronuclei est donc constitué par la substance achromatique. La figure fusiforme est formée par le protoplasma cellulaire. De même, d'après EBERTH (19), chez la T'halassicola, la chromatine est condensée dans les 15-20 nucléoles. LeypiG (44) admet que les nucléoles dérivent des nœuds du réseau; ils pourraient se multiplier par division et bourgeonnement (1). FROMMANN (20) et ALTMANN (1,2) nous ont fourni quelques ren- seignements sur la structure du protoplasma cellulaire et de la subs- tance nucléaire. Le premier décrit dans le protoplasma de l'œuf mûr non fécondé de l'Oursin (S/rongylocentrotus lividus), indépen- damment des grains vitellins, de petits corpuscules plus petits reliés par des filaments grêles ainsi que d’autres filaments plus puissants. Tous ces éléments subissent dans l'œuf vivant des transformalions continuelles. Ces