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BULLETIN SCIENTIFIQUE DE LA FRANCE ET DE LA BELGIQUE

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TOME XXXIX. Nixième Série. — Juilème Volume

1905.

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PJ-G. CABANIS 1757 — 1000

BULLETIN SCIENTIFIQUE DE LA FRANCE ET DE"EX:BPLGTIOEE

NCRREDA CARD;

MEMBRE DE L'INSTITUT,

PROFESSEUR À LA SORBONNE (FACULTÉ DES SCIENCES).

PARIS, LABORATOIRE D'ÉVOLUTION DES ÊTRES ORGANISES, 3, RUE D'ULM.

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TABLE

BORDAGE (Epmoxn). — Recherches anatomiques et biolo- giques sur l’Autotomie et la Régénération chez divers Arthropodes (22 fig. dans le texte et Planche VI)...

BOUNHIOL (D° JEAN-Paur). — Recherches expérimentales sur la respiration aquatique. — II. La respiration des Poissons marins dans ses rapports avec la capüvité et la pisciculture (1 fig. dans le texte et Planche V)

BOUVIER (E.-L.). — Observations nouvelles sur les Crevettes de la famille des Alyidés (26 fig. dans le texte)... .....

CHAINE (JosepH). — Le dépresseur de la mâchoire inférieure, son étude comparative chez les Vertébrés, sa signification morphologique (10 fig. dans le texte et

SON AN) ORe SCC EPST RER LENCO PP CRE a de sm ne. de CHAINE (Josepx). — La langue des Oiseaux. Etude de

myologie comparative (1 fig. dans le texte et Planche VII)

DOP (PauL). — Sur un nouveau Champignon, parasite des Coceides du genre Aspidiotus (3 fig. dans le texte)...

»

Pages

307 454

277 305

57

56

487

135

GIARD (Axrrep)..— La pæcilogonie..:.., "#02. Dee GIARD (ALFRED). — Sur la prétendue nocivité des Huitres..…

GIARD (ALFRED). — Les tendances actuelles de la morpho- logie et ses rapports avec les autres sciences. …

HERVE (D° GrorGes). — Un transformiste oublié: Cabanis (POTITAIT EE een --cchecetoeete tee

KÜUNCKEL D'HERCULAIS (J.). — Les Lépidoptères limaco- dides et leurs Diptères parasites, Bombylides du genre Systropus. Adaptation parallèle de l'hôte et du parasite aux mêmes conditions d'existence (1 fig. dans le texte et Planches IN et IV)................-.:

Le Tome XXXIX du Bulletin Scientifique est sorti des’ presses le 29 Juillet 1905

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE

SON ÉTUDE COMPARATIVE CHEZ LES VERTÉBRÉS SA SIGNIFICATION MORPHOLOGIQUE

PAR

JOSEPH CHAINE,

DOCTEUR ÈS-SCIENCES, PRÉPARATEUR A LA FACULTÉ DES SCIENCES DE BORDEAUX,

Planches I et IL

INTRODUCTION

Les muscles qui, chez les Vertébrés, servent à abaisser la mandi- bule, varient suivant les ordres considérés : chez les Poissons, ce sont les génio-hyoïdiens ; chez les Batraciens, les Reptiles et les Oiseaux, ce sont les dépresseurs de la mâchoire inférieure ; chez les Mammifères, ce sont les digastriques. Ces trois sortes de forma- tions différent entre elles par leur manière d’être générale, leur innervation, leurs rapports, leurs Insertions.

Ces muscles appartenant à des régions anatomiques voisines et concourant à la même fonction, il est permis de se demander si ce sont bien là des formations absolument indépendantes l’une de l’autre, comme les différences qu'elles présentent semblent l'indiquer au premier abord, ou bien si, malgré ces divergences, elles ne sont pas reliées entre elles par certain degré de parenté.

2 JOSEPH CHAINE.

Dans un précédent travail (1), j'ai étudié les muscles génio-hyoïdien et digastrique dans l’'embranchement des Vertébrés et j'ai alors montré les relations qui existent entre ces deux formations. Il me restait à étudier le dépresseur de la mâchoire inférieure chez les Batraciens, les Reptiles et les Oiseaux, et à chercher comment ce muscle se comporte par rapport aux deux autres ; c’est ce que je me suis proposé de faire dans ce nouveau travail. J'ai divisé cette étude en deux parties; dans la première, je décris le dépresseur de la mâchoire inférieure chez différentes espèces (?); dans la deuxième, d’après les résultats précédents, je donne un résumé général du muscle et je termine par quelques considérations sur sa signification morphologique.

JC:

Bordeaux, décembre 1903.

(Travail du Laboratoire d'Anatomie comparée et d'Embryogénie de la Faculté des Sciences de Bordeaux).

(:) Anatomie comparée de certains muscles sus-hyoïdiens (Zulletin scientifique, XXXV, 1901).

(2) J'ai groupé les espèces par classe. Au début de l'étude de chaque classe, je donne une courte description schématique du muscle avec sa synonymie et je termine par un résumé général.

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 3

PREMIÈRE PARTIE

DESCRIPTION DU DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE CHEZ DIFFÉRENTES ESPÈCES

BATRACIENS (!)

GÉNÉRALITEÉS.

Le dépresseur de la mâchoire inférieure des Batraciens est un muscle généralement très développé, situé sur les côtés de la tête et du cou, en arrière de l'oreille; c’est ainsi qu'il peut s'étendre depuis la région tympanique jusque vers le milieu de la région scapu- laire. Ses Insertions supérieures se font sur toul ou partie, suivant les cas, des points suivants: os tympanique, fascia dorsalis, arcs branchiaux ; les insertions inférieures ont toujours lieu sur la partie de la mandibule qui est située en arrière de l'articulation de celle-ci. Le plus souvent, le muscle a la forme d’une lame musculaire d'aspect triangulaire à sommet inférieur. Les auteurs ont généralement consi- déré les faisceaux craniens, d’une part, et ceux s'insérant sur d’autres parties du squelette, d'autre part, comme constituant deux muscles distincts, auxquels ils ont donné des noms différents; pour plusieurs raisons que j'énumérerai dans la deuxième partie de ce travail, je considère ces faisceaux comme formant seulement des chefs d'insertion d’un même muscle.

Les rapports du dépresseur sont assez constants. Il est très super- ficiel et n’est recouvert que par les téguments ; par contre, il peut recouvrir certains muscles qui descendent du crâne sur la mandi- bule, tels que le petro-maxillaire (Grenouille), ainsi que les muscles de la nuque et ceux de la région dorsale antérieure lorsqu'il s'étend

(1) Chez les Poissons, il n'existe pas de dépresseur de la mâchoire inférieure, ou, du moins, je ne l'ai jamais rencontré chez ces êtres, pas plus, d’ailleurs, que d'autre formation, musculaire ou tendineuse, pouvant lui être homologuée.

4 JOSEPH CHAINE.

jusque sur l’omoplate. Enfin, chez les Urodèles, il entre en relation avec la région branchiale. Le muscle est innervé par le facial.

SYNONYMIE

Le dépresseur de la mâchoire inférieure des Batraciens a reçu des auteurs une foule de dénominations.

1° Chez les Batraciens anoures, il a été appelé Depressor maxillæ inferior, par EGKER, LEDEBOER, ZENKER ; — {ympano-maxillaire (digastricus maxillcæ), par HOFFMANX ; — sus-occipito-dorso-anqu- laire, par DUGES ; — Digastricus maxillæ inferior, par KLEIN ; — Digastricus (1), par COLLAN, VON ALTENA.

Des auteurs ont donné un nom différent à chacun des deux faisceaux que peut présenter ce muscle. C’est ainsi que le faisceau antérieur, qui s'insère sur le cràne, a été appelé Senker des Unter- kiefers, par STANNIUS et {ympano-mamillaris, par VOLKMANY ; tandis que le faisceau postérieur, qui se fixe sur le fascia dorsalis, recevait les noms de vertebro-mandibularis, de Sranius, et de vertebro- maxillaris, de VOLKMANN.

2 Chez les Batraciens urodèles, le dépresseur de la mâchoire mférieure a été dénommé Depressor maxillæ inferioris, par von SIEBOLD ; — depressor mandibulcæ ; — muscle to oppen the lower jaw, par RYMER JONES; — temporo angulaire, par DuGEs; — cephalo-dorso-maxillaris (digastricus maæillæ) (1), par HOFFMANx ; — occipito-mandibularis s. digastrieus, par OWENX ; — digastrique (!), par LEON VAILLANT ; — Digastricus (!), par FISCHER, STANNIUS ; — Digastric (*), par MivarT, etc.

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Le dépresseur de la mâchoire inférieure de la Grenouille verte (Rana esculenta L.) est très développé et s'étend depuis le bord postérieur du trou auditif jusqu’à la moitié postérieure de l'omoplate ;

(1) Ce nom a été donné à ce muscle par analogie de fonction avec celui qui, chez les Mammifères, a pour rôle d'ouvrir la bouche, mais avec lequel, comme je me propose de le démontrer dans ce travail, il n’a aucun point morphologique commun.

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. D

c'est-à-dire qu'il recouvre la partie postérieure de la tête et la partie antérieure du tronc. Il a une forme triangulaire à sommet inférieur.

Il est formé de deux faisceaux ou chefs, l’un antérieur, l'autre postérieur ; la portion postérieure est la plus développée, mais l'une et l'autre sont relativement épaisses. Les deux chefs du muscle sont contigus sur toute leur étendue.

Le faisceau antérieur s'insère par des fibres charnues sur la partie postéro-inférieure de l'os tympanique, ainsi que sur le bord postérieur de l'anneau tympanique, sur presque toute sa longueur. Le faisceau postérieur prend naissance au niveau du /ascia dorsalis, puis il se dirige vers l'angle postérieur de la mandibule et croise ainsi l'os tympanique sur la face externe duquel quelques-unes de ses fibres viennent s'attacher. Les deux faisceaux ont une forme triangulaire, à sommet inférieur ; ces deux sommets se fixent, l’un près de l’autre, sur l'angle postérieur de la mandibule, en arrière de son articu- lation.

Tandis que chez des Batraciens anoures, tels que Pipa, Cystigna- thus, etc. la disposition du dépresseur de la mâchoire inférieure est semblable à celle que je viens de décrire chez la Grenouille, chez d’autres, au contraire, l’un ou l’autre des deux faisceaux peut faire défaut; chez le Crapaud, c'est le faisceau postérieur; chez le Pélobate, c’est l’antérieur.

Le dépresseur de la mâchoire inférieure du Crapaud commun (Bufo vulgaris LAUR.) est beaucoup plus puissant, plus épais que celui de la Grenouille, tout en présentant une surface d'insertion bien moins considérable que ce dernier. Il n’a plus la forme lamel- laire de celui de la Grenouille, il est arrondi, un peu acuminé vers sa partie inférieure. Il a une direction nettement verticale et il est toujours situé en arrière de l'orifice auditif.

Aucune partie du dépresseur du Crapaud ne se fixe sur le /ascia dorsalis ; l'insertion se fait uniquement sur le crane et correspond d'une façon indiscutable à celle du faisceau antérieur de la Gre- nouille ; le faisceau postérieur fait donc ici défaut. Quelques fibres postérieures qui prennent naissance sur la face externe de l'os tympanique pourraient peut-être représenter ce faisceau, mais je n'oserais l’affirmer, car déjà, chez la Grenouille, quelques fibres du faisceau antérieur se fixent sur ce même os, et, d'autre part, il

6 JOSEPH CHAINE.

n'existe aucun sillon sur la surface du dépresseur du Crapaud qui puisse affirmer une telle manière de voir. HorFMANN considère le faisceau postérieur comme manquant; d'autre part je n'ai pas vu d’aponévrose qui puisse représenter ce faisceau. L'insertion supé- rieure de ce muscle a donc lieu, par des fibres charnues, sur la crête et la face externe de l’os tympanique, ainsi que sur le bord postérieur de l'anneau tympanique.

Les insertions inférieures, également charnues, se font sur le sommet et la face externe de l’apophyse postérieure de la mandibule qui est ici plus développée que chez la Grenouille.

Chez le Pélobate cultripède (Pelobates cultripes Cuv.), le dépresseur de la mâchoire inférieure est mince, lamellaire et ne comprend que le faisceau postérieur que j'ai décrit chez la Grenouille. Le muscle, en effet, ne possède que les insertions supérieures de ce dernier feuillet (principalement le fascia dorsalis, à peine la face externe de l'os tympanique). Les fibres craniennes appartiennent, sans nul doute, au faisceau postérieur et ne sauraient en rien faire présager un indice d’un faisceau antérieur.

Le dépresseur de la mâchoire inférieure de la Salamandre tachetée (Salamandra imaculosa LaAUR.) rappelle beaucoup celui de la Grenouille. I à une forme triangulaire, à sommet inférieur ; il est lamellaire. Il prend ses insertions supérieures sur la partie postérieure de l'os tympanique, jamais sur l'os pétreux comme l'ont avancé certains auteurs ; cette insertion est très peu étendue et n’occupe pas le cinquième de la largeur du muscle. Les autres fibres du dépresseur se fixent sur le fascia dorsalis. Les insertions inférieures se font sur le sommet de la mandibule.

D'après ses insertions supérieures, le dépresseur de la mâchoire inférieure de la Salamandre tachetée serait formé de deux faisceaux qui correspondraient au faisceau antérieur et au faisceau postérieur de la Grenouille ; mais, ici, ces deux faisceaux sont fusionnés en une masse unique, aucun sillon même n'indiquerait la séparation de ces deux formations. Leur limite, cependant, pourrait bien être indiquée par un bourrelet assez saillant qui est dû à ce que la partie antérieure du muscle est beaucoup plus épaisse que la partie postérieure.

Le dépresseur de la mâchoire inférieure de la Salamandre tachetée

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. fl

ne prend aucune insertion sur l'appareil hyoïdien ou sur les arcs branchiaux.

Une disposition semblable à celle de la Salamandre tachetée existe chez beaucoup d’autres Urodèles, en général chez toutes les Sala- mandrines.

Chez les Perrennibranches (Protée, Axolotl, Siren, Amiphiuma, Ménobranche, etc.), il existe un troisième faisceau que l’on ne trouve pas chez les autres Batraciens et que les auteurs, entre autres HorrMaAnx, considèrent comme un muscle spécial. Ce n'est là, comme je le montrerai plus tard, qu'un faisceau du dépresseur de la màchoire inférieure, auquel je donne le nom de faisceau branchial. Il est aussi à remarquer que, chez ces mêmes êtres, le faisceau postérieur de la Grenouille où de la Salamandre, qui s'insère sur le fascia dorsalis, fait généralement défaut.

Chez le Protée (Proteus anguinus LAUR.), le dépresseur de la mâchoireinférieure est incliné à 30 degrés, par rapport à lamandibule; il est allongé, arrondi et assez épais ; il est musculaire, sur toute son étendue, sauf au niveau de son insertion inférieure qui est tendineuse. Ce muscle forme ici une seule masse, bien que ses insertions supérieures permettent cependant d'y reconnaître deux faisceaux, l’un qui est le faisceau branchial, l’autre qui est l’analogue du faisceau antérieur de la Grenouille. Ces insertions supérieures se font, en effet, d’une part sur la crête de l'os tympanique et sur la face externe de cet os, au niveau de son angle postérieur (faisceau antérieur) etsur le segment dorsal du premier are branchial (faisceau branchial). Les insertions inférieures des deux faisceaux se font ensemble sur l'angle postérieur de la mandibule.

Chez l'Axolotl (Siredon pisciformis Sxaw), le dépresseur de la màchoire inférieure est très développé et se divise en plusieurs faisceaux ; de ces faisceaux, deux se fixent sur le crâne (os tympa- nique), les autres s’insèrent sur le premier arc branchial. Les deux premiers, qui sont de beaucoup les plus puissants, sont fusionnés sur toute la longueur de leur bord antérieur, et simplement appliqués l’un contre l’autre sur le reste de leur étendue : en coupe, l'ensemble de ces deux faisceaux a donc la forme d’un U couché: «. Les inser- tions inférieures se font sur l’angle postérieur de la mandibule, en

8 JOSEPH CHAINE.

arrière de son articulation, par des fibres charnues en dehors et fibreuses en dedans.

Vers sa région supérieure, le dépresseur de la mâchoire inférieure fournit deux petits faisceaux musculaires qui, vers leur partie inférieure, sont intimement confondus avec ceux que je viens de décrire. Ces petits faisceaux, qui ont la forme d’une mince bande musculaire, se dirigent très obliquement d'avant en arrière et s’insérent par des fibres charnues ou tendineuses sur Le bord antérieur du segment dorsal du premier arc branchial ; les insertions de ces faisceaux s'entremêlent avec celles des muscles cérato-hyoïdiens.

RÉSUMÉ

En résumé, le dépresseur de la mâchoire inférieure des Batraciens se présente avec des caractères assez constants. On peut dire qu'en général il se compose de deux faisceaux d'insertion, l’un, antérieur ou crànien, qui se fixe toujours sur le crâne, l’autre, postérieur, qui s'attache ou sur le fascia dorsalis (Anoures et la plupart des Uro- dèles), ou bien sur les premiers arcs branchiaux (Perrennibranches). Mais ces deux faisceaux n'en constituent pas moins deux chefs d'insertion d'un seul et même muscle, et non point deux muscles distincts comme l’ont écrit la plupart des anatomistes qui ont étudié la musculature des Batraciens ; les auteurs, en effet, considèrent le faisceau antérieur comme représentant seul le dépresseur de la mâchoire inférieure.

Divers faits viennent confirmer ma manière de voir: si les deux faisceaux sont, en général, distincts l'un de l’autre, ilssontentièrement fusionnés chez quelques espèces, chez la Salamandre (Salamandra maculosa LAUR.), par exemple ; l’un ou l’autre des deux faisceaux peut faire défaut. Dans ce dernier cas, si ma thèse était erronée, il en résulterait alors que chez le Pélobate (Pelobates cultripes LaUR.), où le faisceau antérieur fait entièrement défaut, le dépresseur de la mâchoire inférieure manquerait, et que, par suite, la mandibule serait abaissée par un muscle qui n’aurait pas son représentant chez une foule de Vertébrés ; le faiseau postérieur n'existe pas, en eflet, ni chez les Oiseaux, ni chez les Reptiles supérieurs (Crocodiliens, Chéloniens), ni chez les Mammifères, soit à l'état de complet développement, soit même sous celui de vestiges tendineux ou autres.

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 9

REPTILES

GÉNÉRALITES

Chez les Reptiles, le dépresseur de la mâchoire inférieure est toujours silué en arrière de l'oreille; il est très superficiel, étant immédiatement au-dessous des téguments. IL est plus où moins lamellaire et ne forme jamais une saillie sur les côtés du crâne.

Ce muscle présente des aspects bien différents suivant les ordres ; chez les uns (Crocodiliens, Chéloniens, Caméléoniens), il s'insère seulement sur le crâne, tandis que chez les autres (Sauriens, Ophidiens), les insertions supérieures se poursuivent sur la région cervicale. Dans le premier cas, il peut être plus ou moins fusiforme ; dans l’autre, au contraire, 1l a la forme d’un triangle à sommet inférieur.

Il est innervé par le facial.

Par suite des différences que présente le dépresseur de Ia mâchoire inférieure, je l’étudierai successivement dans chaque ordre des Reptiles.

Ophidiens

GÉNÉRALITÉS ET SYNONYMIE

Chez les Serpents, le dépresseur de la mâchoire inférieure est situé dans un plan à peu près horizontal qui semble presque se confondre avec celui de la face supérieure du crâne ; ce muscle a ici un aspect tout à fait particulier. Il est divisé en deux masses bien distinctes ; l’une, antérieure, qui se fixe sur le crâne et qui est forte- ment oblique d'avant en arrière, l’autre, postérieure, qui se dirige en sens contraire. Aussi, si l’on regarde la tête d'un Serpent par sa face supérieure, l'ensemble des deux dépresseurs dessine un losange à peu près régulier. La masse antérieure est toujours plus forte, plus épaisse que la masse postérieure qui est, au contraire, lamel- laire.

Les auteurs ont généralement décrit trois museles abaisseurs de la mâchoire inférieure; les deux premiers correspondent à la masse que je désigne sous le nom d’antérieure, le troisième à la

10 JOSEPH CHAINE.

masse postérieure. — Le premier de ces muscles à été appelé:

Parietali-quadrato-mandibularis, par HOFFMANN; — femporalis, par VON TEUTLEBEN ; — #nasseter, par OWEN ; — Heber Schliesser des Maules oder Beissmuskel, par D'ALTON ; — postemporalis, par OWEN.

Le deuxième: occipito-quadrato-mandibularis, par HoFFMANN ; — Niederzieher des Unterkiefers, par D’ALTON ; — femporalis, par VON TEUTLEBEN ; — {ympano-mandibularis, par O WE.

Le troisième: cervico-mandibularis, par CUVIER ; — cervico- mandibularis (sphincter collé), par HorrMaNN ; — Nachenunterhie- fermuskhel, par D'ALTON; — costo-mandibularis, par OWEN; — neuro-mandibularis, par OWEN ; — {emporalis, par VON TEUTLEBEN.

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Chez le Crotale durisse (Crotalus durissus L.), le dépresseur d la mâchoire inférieure est divisé en deux masses bien distinctes.

La masse antérieure est large, épaisse, puissante ; elle est contiguë à l'os carré sur toute sa longueur. Elle prend son insertion supé- rieure, par des fibres charnues, sur le crâne et sur l'os carré. Inférieurement, cette masse se fixe, par des fibres charnues, sur la mandibule, au delà de son articulation (face supérieure et sommet). Le long de la face interne de ce faisceau, s'en trouve un deuxième beaucoup plus grêle. Ce dernier prend naissance au niveau de la crête pariétale et s'appuie contre le faisceau externe auquel 1l ne tarde pas à se souder.

La masse postérieure est beaucoup plus mince que la précédente, elle est aplatie en lame. Elle est placée sur la région dorso-latérale du cou et prend naissance par une aponévrose qui recouvre les muscles dorsaux et qui se fixe elle-même sur les apophyses épineuses des premières vertèbres. Inférieurement, ce faisceau s’insère sur le bord supérieur de la mandibule, en arrière de son articulation, et passe sur la face externe de la masse antérieure. — Les deux masses antérieure et postérieure sont séparées l’une de l’autre par un large espace angulaire à sommet inférieur.

La disposition du dépresseur de la màchoire inférieure du Bothrops Fer de Lance (Bothrops lanceolatus L.) rappelle celle que je viens

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. JL

de décrire chez le Crotale durisse. Il en est de même chez le Dipsas dendrophile (Dipsas dendrophila REINwW.), seulement ici le petit faisceau interne de la masse antérieure est un peu plus développé qu'il ne l’est chez le Crotale durisse.

Chez la Couleuvre à collier (Tropidonotus natriæ Box), les deux faisceaux de la masse antérieure sont séparés l’un de l’autre sur toute leur longueur ; le faisceau interne, qui est toujours de beaucoup le plus grêle, est musculaire vers sa partie supérieure, tendineux, au contraire, vers sa partie inférieure. La masse postérieure est semblable à celle du Crotale durisse.

Les deux chefs de la masse antérieure de la Couleuvre verte et jaune (Zamenis viridi-flarus WG.) sont unis l'un à l’autre sur toute leur longueur ; ils ne peuvent êlre distingués que par la direction différente de leurs fibres. Celles du faisceau externe qui prennent naissance sur l'os carré sont très obliques d'avant en arrière, celles du chef interne sont parallèles à l'os carré et proviennent du crâne. La masse postérieure est semblable à celle des autres Ophi- diens.

RÉSUMÉ DES OPHIDIENS

Le dépresseur de la mâchoire inférieure des Serpents possède, d'après ce qui précède, chez tous les types, le même aspect, les mêmes caractères ; les seules différences que l'on peut noter portent sur l'existence d’une ou deux parties pour la masse antérieure. D’après les descriptions que j'ai données de ce muscle chez quelques espèces, il résulte que sa constitution est beaucoup plus simple que ne sem- blaient le faire présumer les descriptions classiques. Les auteurs ont, en effet, décrit trois muscles distincts pour abaisser la mandibule, deux seraient antérieurs avec insertions craniennes, un serait posté- rieur avec insertion sur le rachis et chacun d'eux pourrait se diviser en plusieurs chefs d'insertion. Les caractères du faisceau postérieur des auteurs correspondent assez bien à ceux que J'ai donnés de ce même faisceau pour que je n'y insiste pas. Quant aux deux autres muscles, ils semblent correspondre à ce que j'ai désigné sous le nom de masse antérieure, d'autant mieux que cette dernière peut être clivée en deux parties constituantes.

12 JOSEPH CHAINE.

En résumé donc, le dépresseur de la mâchoire inférieure des Ophidiens est formé par deux masses distinctes, l’une antérieure, l'autre postérieure. La masse postérieure va du rachis à la mandibule. La masse antérieure, qui s'insère sur diverses parties du cràne etsur l'os carré, peut être clivée en deux faisceaux dont un, l’externe, est de beaucoup le plus développé. Mais, avec les espèces, se présentent tous les stades de ce clivage. Chez quelques-unes, comme la Couleuvre verte el jaune (Zamenis viridi-flavus Wacr.), les deux faisceaux sont intimement accolés l’un à l’autre et ne peuvent être distingués que par la direction différente de leurs fibres. Chez d’autres, Crotale durisse (Crotalus durissus L.), Dipsas dendrophile (Dipsas dendro- phila ReInw.), etc., les deux faisceaux sont séparés dans leur partie supérieure, unis, au contraire, dans leur région inférieure. Enfin, chez la Couleuvre à collier (Tropidonotus natrix Bott), ils sont libres sur toute leur étendue.

Chez certains Serpents, que je n’ai pas étudiés, la masse antérieure du dépresseur de la mâchoire inférieure serait divisée en un nombre beaucoup plus grand de parties; c’est ainsi que chez le Python bivittatus on en aurait décrit jusqu'à quatre qui se distingueraient les unes des autres par leurs insertions supérieures. D’après Vocr, chez le Python tigris, ces quatre portions sont entièrement séparées les unes des autres et forment quatre muscles distincts. Cet état de division du dépresseur à des degrés différents, suivant les espèces, ne laisse pas que de rappeler ce qui existe chez les Oiseaux. Comme je le montrerai, en effet, plus loin, chez ces êtres, ce muscle peut être formé d’une seule masse ou de plusieurs faisceaux, tous les états intermédiaires existant entre ces deux cas extrêmes.

Les deux masses du dépresseur de la mâchoire imférieure des Serpents, antérieure ou cranienne et postérieure ou rachidienne sont très séparées l’une de l’autre par un large espace angulaire à sommet inférieur ; les insertions inférieures mêmes de ces deux masses, qui sont plus ou moins confondues chez d’autres classes, semblent ici disünctes l’une de l’autre. Ces deux masses paraissent constituer deux muscles différents ; mais, par suite de nombreux faits qui me sont fournis par l'anatomie comparée, je les considère comme les faisceaux constitutifs d’un seul el même muscle.

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 13

Sauriens (!) GÉNÉRALITÉS ET SYNONYMIE

Comme chez les autres Vertébrés, le dépresseur de la mâchoire inférieure est situé sur les côtés de la tête, en arrière de l'oreille et de l'articulation de la mandibule. Il est divisé en deux parties, l'une antérieure qui se fixe sur le crâne, l’autre postérieure qui est située sur la région cervicale et qui s'insère sur les vertèbres de cette région. Les auteurs ont considéré ces deux faisceaux comme des muscles distincts.

Le faisceau antérieur ou cranien à été appelé : depressor-mandi- bulæ, par Mivarr ; — Senker des Unterkiefers, par STANNIUS ; — Niederzieher des Unterkhiefers, par MECKEL ; — parietali-mandi- bularis s. digastricus (*), par HOFFMANX ; — digastrique (?), par CUVIER, DUMÉRIL ; — digastric (?) par SANDERS.

Le faisceau postérieur ou rachidien à été dénommé : (orso-man-

dibularis, par HOFFMANN ; — neuro-mandibularis, par SANDERS.

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Chez le Lézard vert (Lacerta viridis GEsx.), le dépresseur de la mâchoire inférieure, qui est très mince, ne forme qu’une seule masse absolument indivise sur toute son étendue ; les deux muscles des auteurs n'étant pas ici séparés l’un de l’autre, (il n'existe même aucun sillon qui puisse indiquer cette duplicité), les deux faisceaux ne sont reconnaissables qu'à leurs insertions supérieures. Le muscle se fixe, en effet, en avant, par des fibres charnues, sur le bord postérieur du pariétal, qui est très développé ; en arrière, il s'attache sur une aponévrose qui, elle-même, s'insère sur les apophyses épineuses des premières vertèbres. De cette longue ligne d'insertion, toutes les fibres du muscle convergent vers le sommet postérieur de la mâchoire inférieure, de sorte que le dépresseur a une forme trian-

(1) J'ai étudié séparément les Caméléoniens, par suite de la disposition spéciale que présente leur dépresseur. (2) Voir la note 1 page 4.

14 JOSEPH CHAINE.

gulaire à sommet inférieur. L'insertion inférieure a lieu, sur le sommet de l’apophyse qui prolonge la mandibule en arrière de son articulation, par des fibres charnues et tendineuses.

Le bord antérieur du muscle est suivi, sur toute sa longueur, par un mince filet tendineux qui paraît être une différenciation de l’apo- névrose interne du dépresseur, à laquelle il est fortement uni; ou, autrement dit, il semble que ce filet se prolonge sur la face interne du muscle sous forme d’aponévrose.

Le dépresseur de la mâchoire inférieure présente la même dispo- sition chez le Lézard des murailles (Lacerta muralis MErr.), le Varan du Nil (Varanus niloticus L.), le Gecko des murailles (Platy- dactylus mauritanicus L.).

Chez l’Agame des colons (A gama colonorum Daup.), le dépresseur de la mâchoire inférieure présente la même disposition que chez le Lézard vert, seulement ici ce muscle est plus fort, plus épais et aussi moins large qu'il ne l’est chez ce Saurien. Il constitue un faisceau oblique d’arrière en avant et de bas en haut.

RÉSUMÉ

La disposition du dépresseur de la mâchoire inférieure est iden- tique chez toutes les espèces que j'ai étudiées. Partout, il constitue un muscle plus ou moins plat, placé sur les côtés de la nuque ou du cou et dont la forme est celle d’un triangle à sommet imférieur. Ses insertions supérieures se font sur le pariétal et sur les apophyses épineuses des premières vertèbres ; inférieurement, 1l s'attache sur le sommet de la mandibule, en arrière de son articulation. Les parties cranienne et cervicale du muscle sont généralementfusionnées ensemble de façon à former une seule lame musculaire et ne sont donc pas séparées en deux faisceaux distincts comme cela a lieu chez une foule d’autres êtres.

Caméléoniens GÉNÉRALITÉS ET SYNONYMIE

Chez les Caméléons, le dépresseur de la mâchoire inférieure ne prend naissance que sur le crâne et ne s'étend pas sur la région

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 15

cervicale. C'est un muscle long et étroit, à direction verticale. Il a été dénommé: depressor mandibulæ, par Mivarr ; — Senker des Unterkiefers, par Srannius ; — Niederzieher des Unterkiefers, par MECKEL : — occipilo-quadrato-mandibularis où depressor mani- bulæ, par HorFMANN ; — digastrique (1), par CuvIER, DUMÉRIL.

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Chez le Caméléon vulgaire (Chamuwæleon vulgaris Cuv.), le dépres- seur de la mâchoire inférieure n’est constitué que par un seul faisceau, du moins en apparence. Le musele est long et étroit ; il est parallèle à l'os carré et longe le muscle temporal. Il prend son insertion supérieure, par des fibres charnues, sur le bord externe de la crête occipitale et sur l'os carré. Inférieurement, il se fixe, par des fibres charnues, sur le sommet de la mandibule. Les fibres du muscle qui s'insèrent sur l'os carré sont toutes parallèles entre elles ; elles sont obliques de haut en bas et d'avant en arrière. Celles qui s’attachent sur le crâne sont, au contraire, verticales ; elles se différencient fort bien des premières et semblent constituer un faisceau particulier qui, dans cette espèce, est intimement accolé à l’autre.

N'ayant décrit qu'une seule espèce, je n'ai pas à donner un résumé général du dépresseur de la mâchoire inférieure des Camé- léoniens.

Chéloniens GÉNÉRALITÉS ET SYNONYMIE

Le dépresseur de la màchoire inférieure des Chéloniens ne s’insère que sur le crâne, il ne s'étend donc jamais sur la région cervicale ; le plus souvent, il a une direction verticale et longe l'os carré ; 1l peut être divisé en plusieurs chefs d'insertion.

Ce muscle à été appelé : Senker des Unterkiefers, par STANNICS ; —Squamoso-maxillaris, par HOFFMANN ; — digastricus maæillcæ (*),

(1) Voir note 1 page 4.

16 JOSEPH CHAINE.

par BoyJanus; — masseter (apertor oris), par WIEDEMANN; — apertor oris ou digastricus, par OWEN.

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Le dépresseur de la mâchoire inférieure de la Tortue rayonnée (Testudo radiata Saw) a une direction verticale et longe l’os carré dans une partie de son étendue. Il est divisé en deux faisceaux parallèles, appliqués l’un contre l’autre, le faisceau superficiel étant de beaucoup le plus volumineux. Ces deux faisceaux sont complé- tement séparés l’un de l’autre dans leur partie supérieure, ils se fusionnent, au contraire, au niveau de leurs insertions inférieures. Le faisceau profond déborde un peu, en arrière, le faisceau superficiel.

Les insertions supérieures du muscle ne se font que sur le crâne, au niveau du squamosal. Le faisceau superficiel s'attache, par des fibres charnues, sur la partie postérieure de cet os, au niveau d’une petite surface triangulaire située en arrière du trou auditif; le faisceau profond s’insère sur le bord postérieur du squamosal. Les insertions inférieures des deux faisceaux ont lieu ensemble sur les surfaces postérieure, inférieure et externe de l'os angulaire, c'est-à- dire sur le sommet de la mandibule, au delà de son articulation. J'ai vu quelques fibres de ce muscle s’insérer sur l'os carré.

Chez les autres Chéloniens, le dépresseur de la mâchoire infé- rieure est semblable à celui que je viens de décrire, avec cette seule différence que les faisceaux constitutifs peuvent être plus fusionnés qu'ils ne le sont chez la Tortue rayonnée. Quant aux insertions, elles sont toujours les mêmes, les supérieures se faisant sur le squamosal, les inférieures sur le sommet de la mandibule en arrière de son articulation. Il est à remarquer que lorsque le squamosal se prolonge en une apophyse, comme cela se produit chez quelques espèces, l'insertion du dépresseur a également lieu sur cette apophyse.

Crocodiliens.

GÉNÉRALITÉS ET SYNONYMIE

Chez les Crocodiles, le dépresseur de la mâchoire inférieure a l'aspect d'un faisceau légèrement oblique de haut en bas et d'avant

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 17

en arrière. Les insertions supérieures n'ont lieu que sur le crâne, le musele ne s'étendant jamais sur la région cervicale.

Chez ces êtres, ce muscle à été dénommé: Senker des Unter- kiefers, par Srannius; — Niederzieher des Unterkiefers, par MECKEL ; — abaisseur ou analogue du digastrique, par CUVIER, DUMÉRIL ; — aristotelis apertor oris, par HAUGHTON ; — occipilo- mavillaris (digastricus mavillæ), par HOFFMANN ; — digastricus (1), par VON TEUTLEBEN ; — apertor oris, par RATHKE.

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Le dépresseur de la mâchoire inférieure du Crocodile vulgaire (Crocodilus vulgaris Cuv.) n’est pas divisé en plusieurs faisceaux, comme cela se produit, par exemple, chez les Chéloniens ; il a donc l'aspect d'une formation entièrement indivise qui va du crâne à la mandibule. Dans sa partie supérieure, le muscle se fixe, par des fibres charnues, sur la crête du pariétal, sur le squamosal, ainsi que sur la face postérieure de l’occipital latéral, En bas, il s’insère sur l’apophyse qui prolonge la mandibule en arrière de son articulation, apophyse qui est particulièrement développée.

Chez le Caïman à museau de Brochet (Alligator lucius Cuv.), la disposition du dépresseur de la mâchoire inférieure est semblable à celle du Crocodile vulgaire.

OISEAUX GÉNÉRALITÉS

Le muscle qui, chez les Oiseaux, abaisse la mandibule est toujours assez développé et présente une très grande diversité de constitution suivant les ordres considérés ; il peut ne former qu'une masse musculaire unique ou bien être divisé en deux ou trois faisceaux plus ou moins distincts les uns des autres, mais ayant entre eux des rapports immédiats de façon à constituer une formation d'aspect assez homogène.

(1) Voir la note 1, page 4.

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18 JOSEPH CHAINE.

Quelle que soit sa constitution, ce muscle est toujours situë sur le côté de la tête, en arrière de l’articulation de la mâchoire inférieure, entre la corne hyoïdienne et le trou auditif externe et ne s'étend jamais sur la région cervicale. "Il est placé dans une sorte de loge osseuse formée par la partie postéro-latérale du crâne, l'os carré et l'extrémité postérieure de la mandibule, et ce n’est que rarement qu'il forme une saillie plus ou moins prononcée sur les côtés de la tête. Il s’insère sur les parties latérale, postérieure et inférieure du crane, d'une part, et sur l’apophyse qui prolonge la mandibule en arrière de son articulation (apophyse serpiforme, de CUVIER), d'autre part.

Sa forme est assez variable, parfois plus ou moins fusiforme, d’autres fois triangulaire à sommet inférieur, etc. Le plus souvent les fibres ont une direction oblique de haut en bas et d’arrière en avant; cependant, quelques fois, comme chez l’Engoulevent commun (Caprimulqus europæus L.), elles ont une direction verticale.

Les rapports du dépresseur sont assez constants, sa partie supé- rieure est ordinairement recouverte par la portion céphalique du muscle peaucier; en arrière, il entre en rapport avec le génio- hyoïdien enroulé sur la corne correspondante de l’hyoïde, à ce niveau la corne de l’hyoïde se recourbe en arrière de façon à entourer la partie postérieure du cràne; enfin, inférieurement, il entre en contact ou est recouvert par le muscle transverse jugulaire, dans cette région il peut également être recouvert par le génio- _hyoïdien.

Dans les cas de plus grande complexité, ce muscle possède trois faisceaux distincts; de ces faisceaux l’un est situé en dehors, je le désignerai sous le nom de faisceau superficiel, l'autre est placé sur la partie interne, je l’appellerai faisceau profond, le troisième, situé entre les deux précédents, sera le faisceau moyen. Comme nous le verrons par les descriptions qui vont suivre, l’un ou l’autre de ces faisceaux peut faire défaut ou être remplacé par un tendon ou une formation aponévrotique. Certains auteurs, comme le témoigne du reste la synonymie que je rapporte ci-après , ont considéré ces différents faisceaux comme des muscles distincts et leur ont donné par suite à chacun un nom spécial.

Le dépresseur de la mâchoire inférieure est innervé par un rameau du nerf facial.

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 19

SYNONYMIE

Le muscle et ses différents faisceaux ont reçu des auteurs une foule de dénominations :

Le muscle total a été appelé: dépresseur de la mandibule : — abaisseur de la mâchoire ; — ouvreur du bec; — ouvreur de la bouche ; — digastrique (!) ; — crotaphite (?), par Vic D'Azyr.

Le faisceau superficiel à été alternativement dénommé: grand Dyramidal, par HEÉRISSANT; — apertor rostri pyramidalis, par TIEDEMANX ; — apertor rostri major où externe, par Nirzscx;

Le faisceau moyen a reçu les noms de: ##uwscle triangulaire, de H£RIssANT et de apertor rostri triangularis, de TIEDEMANN ;

Et le faisceau interne ceux de #nuscle carré (HÉRISSANT); — wper- tor rostri quadratus (TIEDEMANN); — apertor rostri minor ou interne (NITZCH).

Dans les « Bronn’s Klassen und Ordnungen des Thierreich»>, Gapow appelle ce muscle dépresseur de la mâchoire inférieure et désigne ses faisceaux constitutifs sous les noms de première, deuxième et troisième parties.

DESCRIPTION DES ESPÈCES

Pour étudier le dépresseur de la mâchoire inférieure des Oiseaux je ne suivrai pas d'ordre systématique ; je décrirai d’abord les formes les plus complexes, celles qui possèdent trois faisceaux, puis celles

qui n'en ont que deux, enfin je terminerai par celles à un seul faisceau.

Chez l'Oie domestique (Anser cinereus domesticus MEYER), les trois faisceaux qui constituent le muscle sont complétement distincts les uns des autres.

(1) Ce nom lui a été donné par analogie de fonction avec le muscle qui ouvre la bouche des Mammifères, mais avec lequel, comme je me propose de le démontrer dans ce travail, il n'a aucun point morphologique commun.

(2) Le muscle temporal porte aussi le nom de erotaphite.

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Le faisceau superficiel, au niveau du crâne, s’insère par des fibres charnues sur une crête osseuse très prononcée du pariétal, crête qui suit la ligne articulaire du pariétal et de l’occipital.

Le faisceau moyen se fixe sur la face externe de l'occipital depuis la saillie du squamosal jusqu’à l’épine de l’occipital et sur la face antérieure de cette dernière; cette insertion est mi-charnue mi-tendineuse; il se constitue même, sur la face interne de ce faisceau, une forte aponévrose d'insertion qui le tapisse sur une plus ou moins grande étendue de sa face interne. Inférieurement, les fibres d’inser- tion de ce faisceau s'unissent à celles du faisceau superficiel pour venir se fixer ensemble sur l’apophyse qui prolonge la mandibule en arrière de son articulation.

Le faisceau moyen est caractérisé par la présence d'un gros tendon très puissant, de forme arrondie, qui va du sommet et du bord antérieur de l’épine de l’occipital au fond de la fossette de l’apophyse serpiforme : la direction de ce tendon est parallèle à celle des fibres du faisceau. Il est à remarquer que quelques fibres muscu- laires viennent s'attacher sur ce tendon.

Le faisceau profond s’insère, en haut, sur la face interne de l’épine de l’occipital, sur le cràne depuis cette épine jusqu’à celle du basi- sphénoïde et sur la face interne de cette dernière. Inférieurement, ce faisceau se fixe sur la crête interne de l’apophyse serpiforme.

Chez le Pélidne variable (Pelidna variabilis Srepx.), existe une disposition identique à celle de l'Oie. Chez cet être, le muscle est divisé en trois faisceaux constitutifs, libres sur toute leur longueur, qui présentent les mêmes insertions supérieures et inférieures que précédemment et sur lesquelles, par conséquent, je n’ai pas à revenir ici. Le tendon a aussi le même aspect et donne insertion à un certain nombre de fibres musculaires.

Chez beaucoup d’autres Oiseaux, le dépresseur de la mâchoire inférieure présente une disposition qui peut être ramenée à celle de l'Oie, mais où les différents faisceaux qui constituent ce muscle, au lieu d’être séparés les uns des autres comme ils le sont chez ce Palmipède, sont, au contraire, plus ou moins unis entre eux. Cette union porte surtout sur les faisceaux moyen et profond, ce fait commence à se montrer chez les Pigeons; chez l'Œdic- nème, au contraire, la coalescence intéresse les feuillets superficiel

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 21

et moyen, mais à un degré beaucoup moindre que chez les Pigeons.

Chez l'Œdicnème ceriard ((ŒEdicnemus crepilans TEMv.), le dépresseur de la màchoire inférieure, comme chez l'Oie, est divisé en trois faisceaux musculaires ayant tous la même direction de fibres, oblique de haut en bas et d’arrière en avant. Le faisceau profond est complètement séparé des deux autres ; les faisceaux superficiel et moyen sont fusionnés entre eux surtout vers leur partie inférieure, et séparés, au contraire, près du crâne. Chacun d'eux présente à ce niveau ses insertions normales, que nous avons déjà décrites pour l'Oie domestique. Le faisceau superficiel s'insère sur la face latérale du crâne jusqu'au niveau de la crête occipitale et principalement sur celle-ci ; le faisceau moyen sur l’épine du squamosal et sur la crête qui, de cette épine, va à celle de l’occipital ; le faisceau profond s'attache sur l’épine de l’occipital (sommet et face externe) et sur le crâne dans le voisinage de l'épine.

Les insertions inférieures sont semblables à celles de l'Oie et se font sur l’apophyse serpiforme (fosse, crêtes et sommet).

Sur le bord antérieur du troisième faisceau est placée une formation tendineuse rappelant celle de l'Oie ; elle est parallèle à la direction générale du muscle et ne donne insertion à aucune fibre musculaire.

Chez le Pigeon ramier (Columbu palumbus L.), le dépresseur de la mâchoire inférieure est divisé, dès sa partie supérieure, en deux masses nettement distinctes par l'insertion crânienne de certains muscles de la nuque ; inférieurement, ces deux masses se confondent pour s'insérer ensemble sur l’apophyse postérieure de la mandibule qui est ici fort peu développée. La masse externe correspond au faisceau superficiel des Oiseaux précédents, la masse interne au faisceau moyen et au faisceau profond.

Le faisceau superficiel est semblable à celui de l'Oie; je n'ai donc pas à revenir sur sa description ; seulement son insertion inférieure est tendineuse.

Bien que la portion interne constitue une masse unique, on peut y distinguer facilement deux faisceaux distincts. L'un d'eux (faisceau moyen) est peu développé, et n’est constitué que par quelques fibres qui, toujours, viennent se confondre avec celles de l’un ou l’autre des deux autres faisceaux ; l'insertion crânienne de ce faisceau est un pen

22 JOSEPH CHAINE.

différente de celle que j'ai décrite pour le faisceau homologue des autres Oiseaux, elle se fait au niveau de la crête osseuse qui, chez les Pigeons, va de l’épine de l’occipital jusqu’au niveau de l’articu- lation du carré avec le crâne.

Le deuxième faisceau de cette masse interne correspond au faisceau profond. Ce faisceau profond est ici moins développé qu'il ne l'est chez l'Oie, son insertion supérieure se fait le long de celle du deuxième faisceau, sur la même crête osseuse, mais elle s'étend en outre sur l'apophyse occipitale ainsi que sur une partie de la crèle osseuse qui, de cette apophyse, se rend à celle du sphénoïde.

Comme chez tous les Oiseaux, le dépresseur de la mâchoire inférieure du Pigeon ramier possède une formation tendineuse mais qui, ici, présente un développement remarquable. Ce tendon s’insère en haut sur la crête qui va de l’épine de l’occipital à celle du sphé- noïde, mais elle est plus rapprochée de l’apophyse occipitale que de l'autre ; cette insertion fait donc suite à celle du faisceau profond. Le tendon se continue par un faisceau aponévrotique dont l'insertion crânienne continue celle du tendon et atteint la face interne de l’apophyse occipitale. Beaucoup de fibres de la masse interne du muscle viennent s'attacher sur le tendon du dépresseur de la mâchoire inférieure, de sorte que les deux tiers des fibres n’atteignent pas le crâne.

Chez d’autres Pigeons, en particulier chez le Bizet (Columba livia L.), la disposition du dépresseur de la mâchoire inférieure est absolu- ment identique à celle que je viens de décrire chez le Pigeon ramier. Chez la Tourterelle (Turtur auritus Br.), au contraire, bien que la disposition générale soit semblable, il existe certaines différences qui sont surtout dues à une coalescence encore plus grande des parties. C’est ainsi que le faisceau moyen n’existe pour ainsi dire pas, étant entièrement soudé au faisceau profond ; quant à ce dernier, il est très réduit et très peu de ses fibres atteignent le crâne, presque toutes se fixant sur le tendon ou sur l’aponévrose qui le continue ; le tendon prend un développement encore plus grand que chez le Ramier.

Chez la Tourterelle, donc, le dépresseur de la mâchoire inférieure, au point de vue fonctionnel, semble être réduit à son faisceau super- ficiel, les autres feuillets ne constituant plus qu'une très mince couche musculaire sans beaucoup d'importance. Nous assistons donc ici à

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 23

At

ce fait très important, au point de vue morphologique, comme je le montrerai plus tard, le remplacement, en partie seulement, du dépresseur par une formation tendineuse.

Des connexions semblables entre les faisceaux du dépresseur de la mâchoire inférieure se rencontrent également chez le Canard domestique (Anas boschas domestica L.). Au premier aspect ce muscle semble divisé en deux portions, l’une externe, l’autre interne. La partie externe correspond au faisceau superficiel dont elle a tous les caractères. Quant à la portion interne, l'ensemble de ses insertions supérieures est égale à la somme des insertions particulières des faisceaux moyen et profond de l'Oie; c'est ce qui conduit à penser que celte masse correspond à la fois à ces deux faisceaux, qui seraient donc ici intimement unis l'un à l'autre et ne pourraient être distingués que par leurs insertions crâniennes. De plus on peut constater dans cette masse musculaire deux directions de fibres, très peu différentes, il est vrai, mais suffisantes cependant pour encore faire penser à l'existence de deux faisceaux. Donc, sauf cette dispo- sition particulière, le dépresseur de la mâchoire inférieure du Canard est constitué comme celui de l'Oie. Un assez grand nombre de fibres de la portion interne du muscle viennent se fixer sur la formation tendineuse du dépresseur.

Chez le Dindon domestique (Meleagrès qgallopavo domestica L.) et la Poule domestique (Gallus gallinaceus Parr.) la fusion des faisceaux du muscle est encore beaucoup plus prononcée. Chez ces Oiseaux, en effet, les différentes parties qui constituent le dépresseur de la mâchoire inférieure sont confondues en une seule et même formation ; ces différentes parties sont cependant reconnaissables à leurs insertions cràniennes, l'insertion crânienne du dépresseur de la mâchoire inférieure de ces Gallinacés étant égale à la somme des insertions crâniennes des trois faisceaux du dépresseur de lOie, du Canard, etc. Les trois faisceaux du muscle peuvent aussi être différenciés par la direction de leurs fibres ; toutes les fibres du muscle, en effet, n’ont pas une direction identique. Les plus super- ficielles sont verticales (elles constituent le faisceau superficiel) ; les autres, au contraire, sont obliques de haut en bas et d'arrière en avant, parallèles au tendon qui est inclus dans cette partie et qui semble séparer les deux faisceaux moyen et profond.

24 JOSEPH CHAINE.

Donc, en résumé, si au premier aspect ce muscle paraît constitué par une masse unique, une étude plus approfondie permet d'y reconnaître, comme chez l'Oie, trois faisceaux différents, mais qui sont ici intimement fusionnés.

Chez le Faisan commun (Phasianus colchicus L.), la Perdrix grise (Perdix cinerea Briss.), le dépresseur de la mâchoire inférieure présente la même disposition que chez le Dindon et la Poule. Il en est de même chez la Foulque (Fwlica atra X.); mais chez cet être, le feuillet superficiel se laisse plus facilement distinguer du reste du muscle que chez les Oiseaux précédents. Ce feuillet remontant très haut sur la face latérale du crâne, le tendon, toujours parallèle à la direction des fibres du muscle, n’est plus situé dans l'épaisseur de celui-ci, il est placé à la partie antérieure de cette formation à laquelle il est intimement uni; les fibres des trois faisceaux ont la même direction et aucune ne s’insère sur la formation tendineuse.

Chez les Oiseaux précédents, le dépresseur de la mâchoire infé- rieure présente son plus haut degré de complexité ; il possède, en effet, trois faisceaux musculaires (faisceau superficiel, faisceau moyen et faisceau profond). Chez les suivants, ce muscle devient plus simple par la disparition d’un ou de plusieurs de ses feuillets constitutifs. C'est ainsi, comme je vais le décrire, que chez le Chrysotis amazone c'est le faisceau moyen qui fait défaut et qui est remplacé par une formation aponévrotique; chez le Guillemot, c'est le faisceau profond, ete., etc. — Les dépresseurs à trois et deux faisceaux musculaires sont reliés l'un à l’autre par une constitution intermé- diaire qui est réalisée chez l'Etourneau vulgaire.

L'Etourneau vulgaire (Sturnus vulgaris L.), au point de vue qui nous occupe ici, est intéressant à plus d'un titre. Chez cet Oiseau, j'ai rencontré un dépresseur constitué par une seule masse museu- laire qui, d’après ses insertions supérieures, correspond aux faisceaux superficiel et moyen; mais sur la partie postérieure de cette masse, on peut observer un faisceau qui, bien qu'uni au reste du muscle, s'en distingue fort bien ; ce faisceau se dirige de l’épine de l’occipital au sommet de la mandibule. Cette petite formation semble donc être un indice du faisceau profond, car elle en possède et les rapports et les insertions.

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 2

L'insertion supérieure du dépresseur de l'Etourneau se fait sur la partie latérale du crâne, sur le bord antérieur et le sommet de l’épine de l'occipital, qui est ici particulièrement développée, et sur la crête qui va de cette apophyse jusqu'au niveau de l'articulation du carré avec le crâne.

L'insertion inférieure a lieu sur les diverses parties de l’apophyse serpiforme (crêtes, fosse et sommet), par des fibres charnues, sauf celles qui aboutissent sur le sommet et qui sont tendineuses. En outre, une partie des fibres contourne la mandibule pour venir s'attacher sur le bord inférieur de celle-ci.

Ce qui caractérise encore le dépresseur de l'Etourneau, c’est que ce muscle ne possède pas de formation tendineuse nettement carac- térisée ; celle-ci ne peut être représentée que par quelques faisceaux fibreux qui prennent naissance sur le sommet de l'épine de l’occipital et qui s’étalent ensuite en éventail sur la partie interne du muscle. En somme, ici, 1l n'existe pas de tendon à proprement parler ; c'est, avec la Huppe vulgaire, les deux seuls cas de ce genre que j'ai rencontrés chez les Oiseaux que j'ai étudiés.

Chez le Chrysotis amazone (Chrysotis amazonicus L.), la disposition du dépresseur de la mâchoire inférieure peut être rapprochée de celle du dépresseur de l'Oie, mais elle en diffère en ce que les différents faisceaux qui le constituent sont très séparés les uns des autres, qu'ils ne présentent plus aucune connexion entre eux, de sorte que l'observateur non prévenu pourrait les considérer comme des muscles distincts et non comme les faisceuax d'un même muscle.

Le feuillet superficiel est la partie la plus importante du muscle. Ce feuillet, de forme quadrilatère, est très mince vers sa partie supérieure, plus épais vers le bas. Il recouvre, en arrière, en partie, l'orifice externe du canal auditif.

L'insertion supérieure, aponévrotique, se fait sur l’occipital latéral suivant une crête osseuse très développée dont la direction est à peu près horizontale. De cette ligne d'insertion, les fibres du muscle, dont la direction est verticale, viennent se fixer sur le bord supérieur de l’apophyse externe que forme l'os articulaire en arrière de larti- culation de la mandibule avec l'os carré. Chez les Perroquets, cette apophyse est particulièrement développée.

Le feuillet moyen n'existe pas ici, ou pour mieux dire, dans cette

26 JOSEPH CHAINE.

espèce, ce feuillet musculaire est remplacé par une formation aponé- vrotique. En effet, à la place de ce deuxième feuillet, il existe, chez le Chrysotis amazone, une lame aponévrotique qui possède une insertion à peu près semblable à celle qu'offre ce faisceau chez l'Oie, par exemple; d'autre part sur un sujet, mais d'un côté seulement, j'ai constaté que cette deuxième partie du dépresseur était non aponé- vrotique, mais musculaire sur une très petite étendue. Ce petit faisceau musculaire venait s'unir au feuillet superficiel. Aussi, pour ces raisons, je crois qu'il peut être permis de considérer cette forma- tion aponévrotique comme représentant le faisceau moyen du dépresseur de la mâchoire inférieure. Cette deuxième portion de ce muscle n’est pas décrite par les auteurs qui ont étudié la musculature des Perroquets.

La deuxième partie du muscle prend naissance, au niveau du crâne, sur le sommet de l’apophyse de l'occipital latéral, encore appelée apophyse mamillaire de l’occipital par NirzscH, ainsi que sur toute la moitié postérieure de la longueur de la crête osseuse qui, de cette apophyse, se dirige obliquement en avant et en dedans. De cette ligne d'insertion supérieure, ce feuillet se dirige oblique- ment en bas et en dehors, et vient ordinairement se terminer en s'insérant sur le bord supérieur de l’apophyse externe de l'os articulaire, en dedans du feuillet superficiel.

Il arrive assez communément que cette dernière portion du muscle, au lieu de se fixer sur cette crête osseuse, s’unit avec le feuillet superficiel, le long de la face interne de celui-ci; de sorte qu'alors ces deux portions du muscle ont leur insertion inférieure confon- due. La deuxième portion du muscle est, dans tous les cas, séparée de la première, en haut, par un espace assez large ; ce n’est qu'en bas qu’elles sont en contact.

Le feuillet profond est un faisceau musculaire assez faible, à direction légèrement oblique de haut en bas et d'avant en arrière.

Il s'insère d’une part sur le sommet de l’apophyse occipitale et un peu sur la crête qui prolonge cette apophyse en avant. Cette insertion est donc semblable à celle que présente le feuillet moyen, mais moins étendue ; elle est située en dedans de cette dernière. L'insertion inférieure, charnue, se fait sur la partie postérieure de la crête de l’apophyse interne de l’os articulaire.

Cette portion du muscle n’a aucun rapport de contact avec les deux précédentes ; elle en est, au contraire, très séparée.

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 27

=

En avant du feuillet profond, se trouve une formation tendineuse qui rappelle en tous points le tendon du dépresseur de la màchoire inférieure de beaucoup d’autres Oiseaux, mais qui est, ici, complé- tement séparée des autres parties du muscle.

Le tendon s’insère, d’une part sur la partie antérieure de la crête qui prolonge, en avant, l'apophyse occipitale, et, d'autre part, sur la partie également la plus antérieure de la crête de l’apophyse interne de l'os articulaire. Il est oblique de haut en bas et d'avant en arrière et présente une largeur d'environ un millimètre.

Le feuillet profond et la formation tendineuse sont séparés l’un de l’autre, dans leur partie supérieure, par une distance d'environ un millimètre à un millimètre et demi ; en bas, au contraire, ils sont contigus, de sorte que leurs insertions inférieures se font directement suite. Il arrive même, parfois, qu'à ce niveau, les deux formations sont réunies l’une à l’autre par une petite aponévrose.

Chez le Guillemot à capuchon (Uria troile L.), le dépresseur de la mâchoire inférieure n'est constitué que par deux faisceaux muscu- laires, distincts l’un de l’autre: l'un externe qui correspond au feuillet superficiel, l'autre interne qui est le feuillet moyen.

La portion interne (feuillet moyen), au lieu de former un faisceau unique comme chez l'Oie, le Canard, etc., estici constituée par deux lames parallèles et appliquées l’une contre l’autre; ces deux lames se fusionnent entre elles sur une distance plus ou moins grande à parür de leur bord antérieur. La lame externe déborde l'interne en arrière et en haut, et s'insère, à son extrémité supérieure, sur une crête osseuse très développée qui s'étend depuis l’épine du squamosal jusqu'au sommet du crâne où elle est alors située entre l’occipital et le pariétal.

Comme le fait remarquer CUVIER, cette crête limite en arrière la fosse temporale et rappelle plus ou moins, par sa forme, certaines crêtes osseuses du crâne des Carnivores. La lame profonde s’insère, sur le squamosal et l’occipital, suivant une ligne plus ou moins saillante qui va de l'épine du squamosal jusqu’à celle de l’occipital latéral qu'elle dépasse même en arrière. Son insertion se fait également sur le bord externe et le sommet de cette dernière épine.

Inférieurement, les deux feuillets ont pour ainsi dire leurs inser- tions confondues ; ces dernières se font uniquement sur l’apophyse

28 JOSEPH CHAINE.

serpiforme, dans la fosse par des fibres charnues, sur le sommet de l'apophyse et sur la crête externe par des fibres tendineuses.

Ce feuillet moyen du Guillemot ne correspond pas du tout à la masse qui, chez le Canard ou les Pigeons, correspond à l'union des faisceaux moyen et profond de ces Oiseaux, cette dernière possède, en effet, une ligne d'insertion qui n'existe pas chez le faisceau du Guillemot et qui n’est autre que celle du feuillet profond de l'Oie; ces deux formations ne sauraient donc pas être confondues morpho- logiquement entre elles.

La lame interne est limitée sur son bord postérieur par un tendon qui fait partie intégrante du muscle auquel il est soudé sur toute son étendue. Ce tendon s’insère, à sa partie supérieure, sur le cràne en arrière etun peu en dedans de l’épine de l’occipitalet, inférieurement, sur le sommet de l’apophyse serpiforme.

Enfin, 1l existe une lame aponévrotique assez large qui va de la mandibule au cràne et dont les fibres ont une direction à peu près verticale. Cette aponévrose, qui a été méconnue par les auteurs, s'insère en haut sur le sommet d’une petite apophyse située au niveau de l'articulation du basi-sphénoïde et du basi-occipital ainsi que sur l'arête qui va de cette apophyse au trou auditif externe ; en bas, son insertion se fait sur la crête interne de l’apophyse serpiforme. Il est à remarquer que cette aponévrose a les mêmes insertions et les mêmes rapports que le feuillet profond du dépresseur des Oiseaux précédents, or comme ici ce troisième faisceau fait défaut, il est probable qu'il est représenté par la formation aponévrotique que je viens de décrire. J'ai rencontré une semblable aponévrose. chez d'autres Oiseaux, comme je le décrirai plus loin.

Le feuillet superficiel recouvre complètement le faisceau moyen ; il s'insère en haut par des fibres charnues sur la crête du pariétal, crête qui suit la ligne articulaire du pariétal et de l’occipital; infé- rieurement, ses fibres d'insertion s'unissent à celles du faisceau moyen pour se fixer ensemble sur l’apophyse serpiforme.

Une disposition semblable à celle du Guillemot se rencontre chez la Huppe. Le dépresseur de la mâchoire inférieure de la Huppe vulgaire (Hupupa epops L.) présente un grand développement et rappelle comme constitution celui de la Corneille. Il est divisé en deux masses très nettes par les muscles de la nuque, tandis qu'infé- rieurement ces deux masses sont unies, mais là encore il y a une

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 29

tendance à la séparation, indiquée par un sillon qui suit la direction des fibres du muscle. La masse externe (faisceau superficiel) se fixe sur la face latérale du crâne suivant une très large surface d'insertion ; la masse interne sur une crête analogue à celle de la Corneille. Les insertions inférieures sont confondues ; elles sont mi-charnues, mi- tendineuses.

Ce qu'il y a de particulier dans le dépresseur de la Huppe, c’est qu'il ne possède pas de tendon; avec l'Etourneau vulgaire c’est un des rares cas que j'ai observés chez les Oiseaux.

Comme chez le Guillemot, il existe aussi, sur la face interne du muscle, une forte aponévrose très résistante qui, du crâne, va à la mandibule au niveau de la crête interne de l’apophyse serpiforme ; cette aponévrose donne insertion à un certain nombre de fibres musculaires qui prennent naissance sur la mandibule; cette forma- tion mi-musculaire mi-aponévrotique représente, je crois, le faisceau profond du dépresseur.

Chez beaucoup de Passereaux, le dépresseur de la mâchoire infé- rieure est assez semblable à celui que nous venons de décrire chez le Guillemot, sauf qu'il n'existe pas d’aponévrose correspondant au faisceau profond. De plus, chez ces êtres, les faisceaux du muscle sont soudés entre eux de façon à ne constituer qu'une seule masse musculaire ; c’est ce qui a lieu chez la Corneille (Corvus corone L.). Ici, le faisceau superficiel, dans sa partie supérieure seulement, se sépare du reste du muscle, pour remonter sur la face latérale du crâne où il se fixe; cette disposition rappelle celle que j'ai décrite chez la Foulque. Ce faisceau superficiel, en coupe horizontale, a un peu la forme d’un U couché : <. Les trois autres parties du dépresseur s'insèrent en haut uniquement sur toute la longueur de la crête qui suit la cavité tympanique et qui correspond à la ligne d'insertion du faisceau moyen de l'Oie, du Canard, etc. Les fibres des trois faisceaux sont parallèles entre elles dans toute l'étendue du muscle ; l'insertion inférieure a lieu sur le sommet, les crêtes et la fosse de l'apophyse serpiforme par des fibres charnues, sauf au niveau du sommet où elles sont tendineuses.

Le dépresseur de la Corneille possède aussi une formation tendi- neuse qui va du sommet interne de la crête d'insertion crânienne à la crête interne de l’apophyse serpiforme. Ici, ce tendon est très rudimentaire, il est très peu épais, peu résistant, et sa longueur ne

30 JOSEPH CHAINE.

dépasse pas un millimètre et demi ; d’autre part, il est ntimementuni aux fibres musculaires dont on ne peut pas le séparer. Il est facile de constater, dans cette espèce, que ce tendon n'est autre chose qu’une partie différenciée du muscle ; en cffet, au niveau de son insertion supérieure, les fibres de ce tendon se confondent insensiblement avec l’aponévrose d'insertion du dépresseur.

Chez l’Alouette des champs (Alauda arvensis L.), l'Euplecte franciscain (Æwplectes franciscana SWaIxs.), le Chardonneret (Carduelis elegans Srerx.), le dépresseur de la mâchoire inférieure présente la même disposition que chez la Corneille. Les trois faisceaux du muscle sont plus ou moins fusionnés entre eux, le faisceau superficiel remontant sur la face latérale du crâne. Quant aux insertions mandibulaires, elles ont une étendue variable avec les espèces, chez certaines même (Euplecte franciscain, etc.), elles sont très réduites.

Chez d’autres Passereaux, Grive ordinaire (T'urdus musicus L.), Tangara septicolor (Calliste tatao L.), Capucin à tête noire, Moineau de Java (Padda oryzivora L.), la disposition générale du muscle est bien celle du dépresseur de la Corneille. Mais certains faits, entre autres l’aspect particulier du tendon, méritent que l’on s’y arrête un instant.

La partie externe du muscle, qui remonte sur la face latérale du crâne, est très peu développée, bien moins encore que chez la Cor- neille ; c’est ainsi que chez la Grive ordinaire et le Tangara septicolor elle est réduite à un mince faisceau de quelques fibres seulement situé à la partie postérieure du muscle.

L'insertion mandibulaire se fait au niveau de l’apophyse serpiforme sur une étendue plus ou moins grande suivant les espèces.

Le tendon du dépresseur présente une constitution particulière qui semble confirmer l'hypothèse que cette formation n’est autre chose qu'une partie modifiée du muscle, comme semblait d’ailleurs déjà le faire prévoir la disposition du tendon de certains Oiseaux précédents. Ici, il est plus développé que chez la Corneille, et chez quelques-uns, Grive, etc., il constitue une formation spéciale distincte du muscle, mais tandis qu'’ordinairement il est tendineux sur toute sa longueur, chez ces petits Passereaux, dans sa partie inférieure, mais là seulement, il est mi-musculaire, mi-fibreux.

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE 31

De plus, chez le Tangara septicolor, le Moineau de Java, le Capucin à tête noire, il existe une formation aponévrotique rappelant celle de la Huppe, et sur laquelle s’insèrent encore quelques fibres du muscle ; cette aponévrose se dirige du crâne à la mandibule.

Il peut arriver que les faisceaux superficiel et moyen du dépresseur de la mâchoire inférieure soient unis l’un à l’autre de façon à ne constituer qu'une seule masse indivise. Cet état est réalisé chez les Plongeons. Comme il sera facile de le constater par la description suivante, ces deux faisceaux se distinguent l’un de l'autre par leurs insertions cràniennes.

Chez les Plongeons (Colymbus), le dépresseur de la mâchoire inférieure forme une énorme masse musculaire, très développée, fusiforme, enclavée entre les muscles de la nuque, en arrière, et le temporal, en avant. Il recouvre en partie l'orifice externe du canal auditif ; la direction de ses fibres est verticale.

Dans sa région supérieure, il s’insère, par l'intermédiaire de fibres musculaires, sur une crête osseuse très développée, à direction verti- cale, qui s'étend depuis le niveau de l'articulation de l'os carré avec le squamosal jusqu’à la ligne médio-dorsale du crâne. Sur la partie dorsale du cràne, le dépresseur de la mâchoire inférieure devient aponévrotique ; l’aponévrose qu'il forme dans cette région se confond avec l’aponévrose supérieure d'insertion du muscle temporal, quelques fibres musculaires du dépresseur viennent même se terminer directement sur cette dernière. L’aponévrose commune au temporal et au dépresseur s’insère sur une crête osseuse située suivant la ligne médio-dorsale du crâne.

Le dépresseur de la mâchoire inférieure présente encore d’autres insertions cràniennes ; c’est ainsi qu'il s'attache sur le sommet et la face interne de l’apophyse occipitale et qu'il se fixe également par des fibres charnues en dehors, tendineuses en dedans, sur la crête osseuse qui va du niveau de l'articulation de l’os carré avec le cràne à l’apophyse occipitale. Mais, tandis que, chez certaines espèces, comme le Plongeon lumne (Colymbus arcticus L.), par exemple, cette dernière partie du muscle est relativement peu développée, chez d’autres, comme le Plongeon cat-marin (Colymbus septen- trionalis L.), elle prend une bien plus grande importance.

Les fibres musculaires provenant de ces divers points d'insertion se réunissent les unes aux autres de manière à constituer une masse

32 JOSEPH CHAINE.

absolument indivise, dans laquelle il est impossible de distinguer des faisceaux distincts; c’est à peine si chez quelques espèces (Plongeon cat-marin) il existe un sillon très peu profond sur la face externe du muscle.

L'insertion inférieure du muscle se fait sur les crêtes des apophyses interne et externe de l'os articulaire, sur le sommet postérieur de la mandibule, ainsi que dans l’espace compris entre les deux apophyses. Cette insertion est mi-musculaire, mi-aponévrotique.

Le dépresseur de la mâchoire inférieure des Plongeons présente une formation tendineuse très développée. Ce tendon est oblique de haut en bas et d’arrière en avant ; il s’insère sur le sommet de l’apo- physe occipitale et sur la partie antérieure de l’apophyse de l'os articulaire. I se continue intimement avec l’aponévrose de recou- vrement du muscle, il est même impossible de séparer ces deux formations l'une de l’autre.

Cette union est très grande chez le Plongeon cat-marin ; dans cette espèce, en effet, le tendon ne se différencie du reste de l’apo- névrose que par une épaisseur plus considérable. Il est aussi à remarquer que cette aponévrese de recouvrement, chez le Cat-marin, est particulièrement développée ; elle est très large, fort épaisse et s'étend sur toute la face interne du muscle; elle s’insère, en haut, sur toute la longueur de la crête osseuse qui va du niveau de l’articu- lation de l'os carré avec le crâne à l’apophyse occipitale, et, en bas, sur la crête de l’apophyse interne de l'os articulaire. En arrière, le tendon est entouré par un feuillet musculaire, dépendance du dépres- seur ; enfin de nombreuses fibres musculaires provenant du crâne viennent se fixer tout le long du tendon, augmentant encore ainsi l'union de cette formation avec le muscle.

J'ai montré que chez certains Passereaux (Grive, Tangara, etc.) le faisceau superficiel diminue progressivement d'importance au point de ne plus être représenté chez la Grive ordinaire et le Tangara seplicolor que par un très mince filet. Ce processus s’accentue encore chez certaines espèces où ce faisceau disparaît complètement, cet état est atteint chez les Oiseaux suivants.

Chez le Goéland brun (Larus fuscus L.), le Goéland cendré (Larus canus L.), le feuillet superficiel fait complètement défaut et le muscle ne comprend plus qu’un feuillet musculaire, le feuillet moyen. Ce feuillet moyen est ici constitué par deux lames parallèles et appli-

sn LL. 661

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 33

quées l’une contre l’autre ; ces deux lames se fusionnent entre elles suivant leur bord antérieur, de sorte que cette formation a la forme d'un U couché: & ; il arrive que, chez certains individus, elles peuvent être plus ou moins unies entre elles sur toule leur étendue, de sorte que cerlains auteurs ont considéré le dépresseur des Goélands comme formé par une seule masse indivise. Celte disposition du feuillet moyen rappelle celle que j'ai déjà décrite pour celui du Guillemot, mais ici les deux lames constituantes sont moins unies qu'elles ne le sont chez les Guillemots, et leurs insertions s'étendent moins en arrière de l’épine de l’occipital que chez ces mêmes Oiseaux. A part ces légères différences, ce feuillet présente, chez les Goélands et les Guillemots, les mêmes rapports et les mêmes imserlions. La formation tendineuse du dépresseur s'insère ici sur le sommet de l'épine de l’occipital.

En dedans, ce faisceau musculaire est doublé par un feuillet aponévrotique semblable à celui des Guillemots et ayant la même signification morphologique que chez ces êtres. Je n'ai donc pas à revenir ici sur cette description. .

Chez le Loriot jaune (Oriolus galbula L.), le muscle est réduit à son feuillet moyen qui présente la même insertion crânienne que chez la Corneille. Le dépresseur de cet Oiseau présente encore quelques particularités intéressantes ; sur sa face interne existe une formation aponévrotique comparable à celle du Tangara septicolor, du Moineau de Java, etc., et de plus sa formation tendineuse, inti- mement unie au reste du muscle, est mi-musculaire, mi-charnue dans sa partie inférieure, comme chez la Grive ordinaire, etc.

Chez certaines espèces, le dépresseur de la mâchoire inférieure ne diffère de celui du Loriot qu’en ce que l'aponévrose interne, corres- pondant au feuillet profond, fait entièrement défaut; le muscle est par suite réduit au seul faisceau moyen. Il est à remarquer que, chez toutes ces espèces, sauf l’Engoulevent, ce feuillet moyen est simple, c'est-à-dire non clivé en deux lames comme cela a lieu chez les Goélands et les Guillemots.

Cette disposition se présente chez le Pic épeiche (Picus major L.) et chez tous les Rapaces diurnes et nocturnes que j'ai disséqués. Je ne signalerai chez ces espèces que les particularités qui méritent d’être retenues. Chez le Pic, le dépresseur possède une formation

3

34 JOSEPH CHAINE.

tendineuse contiguë au muscle el sur laquelle se fixent quelques fibres. Chez la Chouette effraie (Strix flammea L.), le long du bord postéro-interne du musele est située une formation tendineuse très développée dont l'insertion supérieure fait suite à celle du muscle ; l'insertion inférieure se fait sur la partie supérieure de la crête interne de la fosse de l'apophyse serpiforme ; ce tendon se poursuit par une aponévrose peu étendue. Ici, cette formation tendineuse est indépendante du muscle et aucune fibre ne vient s’y fixer.

Mème disposition chez le Faucon crécerelle où ce muscle est puissant. Il en est de même chez l'Épervier commun (Accipiter nisus L.); mais ici quelques fibres du muscle se terminent sur le tendon ; chez ce même Oiseau, l'insertion inférieure du dépresseur ne se fait pas sur la crête externe de l’apophyse serpiforme, elle n’a lieu que sur la crête interne et sur le sommet de celle-ci.

Chez l'Engoulevent commun (Caprimulqus europæus L.), la disposition du dépresseur est aussi semblable à celle que l'on retrouve chez les Oiseaux précédents ; mais ici le muscle est divisé en deux portions bien distinctes, l’une externe, l’autre interne. Ce muscle présente une formation tendineuse qui rappelle celle que J'ai décrite chez le Loriot jaune; ce tendon, très long mais très mince, donne insertion à un certain nombre de fibres musculaires qui proviennent de la mandibule et qui, par conséquent, n’atteignent Jamais le crâne.

Dans cette espèce, le dépresseur est très peu développé, de sorte qu'il a la forme d'une longue bande musculaire verticale s'étendant du crâne à la mandibule. Les insertions crâniennes de ce faisceau sont celles du faisceau moyen, aucune d'elles par conséquent ne peut correspondre ni au faisceau superficiel, ni au faisceau profond.

RÉSUMÉ

Le dépresseur de la mâchoire inférieure des Oiseaux présente un assez grand nombre de dispositions diverses, suivant les espèces, et qui semblent, au premier abord, n'avoir que peu de caractères communs. Aussi, pour avoir une idée générale sur la constitution de ce muscle, est-il nécessaire d'étudier un grand nombre d’Oiseaux et de comparer entre eux les résultats obtenus.

Si l’on se livre à un tel travail de comparaison, un des premiers faits qui frappent le naturaliste est que, dans le même ordre, ce

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 39

muscle ne présente pas toujours la même constitution, par exemple le Pic et les Perroquets, et que, au contraire, des Oiseaux d'ordres très différents, tels que, par exemple, l'Oie (Palmipède) etle Pélidne variable (Echassier) ont un dépresseur disposé d'après le même plan.

Un autre fait d'une grande importance, fourni par l'étude d’un grand nombre d'Oiseaux, est que les divers états observés ne différent les uns des autres que par le nombre des faisceaux consti- tutifs. C’est ainsi que, dans le cas le plus complexe, on compte trois faisceaux auxquels j'ai donné les noms de faisceau superticiel, de faisceau moyen et de faisceau profond ; les autres états dérivent de celui-ci par la disparition de l’un quelconque de ces faisceaux, le faisceau pouvant disparaître complètement ou laisser certains vestiges sous la forme d’aponévroses plus ou moins étendues. D'autres fois, le nombre des faisceaux sembie réduit, mais ce n’est là qu'une apparence, deux ou même parfois trois faisceaux pouvant être fusionnés en une masse musculaire unique. Ce cas se différencie aisément du précédent: dans le cas de coalescence de plusieurs faisceaux, la masse unique à laquelle ïls donnent naissance conserve toutes les insertions cräniennes normales des faisceaux composants ; dans le cas de disparition d’un faisceau, au contraire, les insertions Cräniennes correspondantes disparaissent en même temps que le feuillet. Mais, souvent aussi, Les aspects qui résultent de la disparition ou de la soudure de faisceaux se ressemblent énor- mément, de sorte que ce n’est que par des recherches très suivies que l’on peut arriver à les distinguer les uns des autres. Aussi pour obvier autant que possible à cette confusion inévitable, ainsi que pour faciliter l'étude de ce muscle, je crois utile de donner les schémas ci-dessous, que j'ai dessinés d’après mes observations et qui m'ont été, dans des cas difficiles, d’un grand secours.

Les auteurs avaient bien signalé le fait que certains faisceaux du dépresseur pouvaient disparaître, mais aucun d’eux n'avait encore montré que les faisceaux disparus de ce muscle pouvaient laisser quelques vestiges sous forme d'aponévroses; ces aponévroses n'étaient même pas décrites encore. J’ajouterai ici que ces aponévroses ont les mêmes insertions cràniennes et les mêmes rapports que le faisceau disparu, et que dans bien des cas (Huppe commune, Tangara septicolor, Moineau de Java, Capucin à tête noire, Loriot jaune) un certain nombre de fibres musculaires provenant de la mandibule se fixent sur cette aponévrose et n’atteignent pas le crâne,

36

JOSEPH CHAINE.

de sorte qu'inférieurement cette formation est mi-aponévrotique mi-musculaire; enfin, chez un Chrysotis amazone, mais d’un seul côté seulement, j'ai pu constater que l’aponévrose qui, normalement correspond au feuillet moyen, était musculaire sur une très petite étendue. Pour ces diverses raisons, je me crois autorisé à penser

mm es

RES

avr

… … + D à + di ++ + + +4 ++

RICE

— Signes

Faisceau réprésenté par une aponévrose.

Formation tendineuse.

Faisceau superficiel.

Faisceau moyen.

Faisceau profond.

conventionnels employés

dans les schémas.

que ces formations aponé- vrotiques que l’on rencontre chez certaines espèces, en lieu et place de certains faisceaux constitutifs du muscle, lorsque ces fais- ceauæ sont absents, ne sont autre chose que les vestiges de ces derniers.

De l'étude qui précède, il résulte que les diverses dispositions du dépresseur

des Oiseaux peuvent être comprises dans l'un des cas suivanis ; pour chacun de ces cas je donne un schéma spécial :

4° Les trois faisceaux constilutifs du muscle sont séparés les uns des autres sur toute leur longueur ; c’est le cas de l'Oie (fig. 2).

d

2% Les faisceaux moyen et profond se confondent en une masse indivise, le faisceau superficiel reste séparé des deux autres, le

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 07

muscle semble n'être constitué que par deux faisceaux. Canard, etc. (fig. 3).

3 Les trois faisceaux sont fusionnés en une seule masse muscu- laire. Dindon, etc. (fig. 4).

4 Les différents faisceaux du muscle sont séparés les uns des autres, mais le faisceau moyen fait défaut et est remplacé par un feuillet aponévrotique ; la formation tendineuse est présente, mais séparée du reste du muscle. Cas très rare. Perroquet, etc. (fig. 5).

BIG

D Le musele ne possède que deux faisceaux musculaires séparés l'un de l’autre, le faisceau superficiel et le faisceau moyen. Le feuillet profond est représenté par une formation aponévrotique. Guillemot, etc. (fig. 6).

6° Le faisceau profond fait complètement défaut. Les deux faisceaux, superficiel et moyen, qui seuls constiluent ce muscle, sont distincts l’un de l’autre. Corneille, etc. (fig. 7).

7° Le faisceau profond fait défaut; les faisceaux superficiel et moyen sont fusionnés en une seule masse musculaire. Plongeons, etc.

(fig. 8). 8 Le faisceau superficiel fait complètement défaut, le faisceau

profond est aponévrotique ; le muscle est donc réduit à son faisceau moyen. Goéland, etc. (fig. 9).

38 JOSEPH CHAINE.

9% Les faisceaux superficiel et profond font entièrement défaut, le muscle est uniquement réduit à son faisceau moyen. Pic, etc. (fig. 10).

FiG. 8. Fra. 10.

Ces schémas représentent les seuls états que j'ai pu observer; théoriquement, il peut en exister d’autres, mais je ne les ai jamais rencontrés. Je ne veux pas montrer toutes les déductions que l'on peut tirer de l’examen de ces figures; je ne m'arrêterai qu'à la suivante, par exemple. Dans les états 4, 8 et 10, le muscle n’est formé, en apparence, que par un seul faisceau ; mais un examen rapide des schémas montre immédiatement que l’état 4 est dû à la fusion des trois faisceaux primordiaux ; que dans l’état 8 le faisceau profond fait défaut et que les deux autres sont fusionnés ; que dans l'état 10 le faisceau moyen seul existe, les autres étant absents. Par un examen analogue, on distinguerait l’un de l’autre les états 3 et 7 qui sont au premier abord semblables, etc., ete.

Les différents faisceaux du dépresseur de la mâchoire inférieure des Oiseaux sont suffisamment distincts les uns des autres pour avoir pu être considérés, par certains auteurs, comme des muscles spéciaux auxquels ils ont donné des noms particuliers. Au contraire, et.comme je lai dit plus haut, je pense que ces faisceaux font partie d'un seul etmême muscle qui présenterait, par suite, plusieurs chefs d'insertion. Il est juste de faire remarquer que certains auteurs ont émis la même opinion, CUVIER, par exemple, qui a écrit: « Dansles Canards, il y a;

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 39

de chaque côté, trois muscles pour abaisser la mâchoire inférieure ; ou plutôt le digastrique (Mastoido-génien) se trouve partagé en trois portions distinctes ». Un certain nombre de faits, qui cependant n’ont pas encore été signalés dans ce but, militent en effet en faveur de cette manière de voir ; je ne citerai que les suivants :

Chez certains Oiseaux, le dépresseur de la mâchoire inférieure n'est formé que par une seule masse musculaire qui, par ses insertions supérieures, correspond à deux ou trois faisceaux de ce muscle chez d'autres Oiseaux ;

Il arrive souvent, et cela est surtout fréquent pour le faisceau supérieur, qu'un faisceau soit uni aux autres sur une assez grande partie de son étendue, de façon que leurs insertions supérieure ou inférieure soient confondues, sur le reste de sa longueur, ce faisceau étant indépendant des autres ;

Il arrive parfois que l’un des faisceaux du muscle est divisé en deux feuillets, mais incomplétement, les deux feuillets étant encore unis suivant un de leurs bords, de sorte que le muscle, en coupe, a la forme d’un U couché: «1, etc., etc.

Un des caractères constants du dépresseur de la mâchoireinférieure des Oiseaux est l'existence d’une formation tendineuse, tout à fait spéciale, située au sein même de la masse musculaire, qui va du crâne (le plus souvent de l'épine de l’occipital) à la mandibule (crête interne ou sommet de l'apophyse serpiforme) et dont la direction est générale- ment parallèle à celle des fibres du muscle.

Chez toutes les espèces, cette formation existe quel que soit le nombre des faisceaux que possède le dépresseur de la màchoire inférieure. Parmi les nombreux Oiseaux que j'ai étudiés, elle ne fait défaut que chez l'Etourneau vulgaire (Sturnus vulgaris L.) et chez la Huppe vulgaire (Hupupa epops L.). Chez l'Étourneau vulgaire mème, 1l existe quelques fibres tendineuses que l’on considère comme représentant la formation dont il est ici question ; ces fibres prennent naissance sur le sommet de l’apophyse occipitale et s’étalent ensuite en éventail sur la surface interne du muscle.

Chez tous les autres Oiseaux, la formation tendineuse du dépres- seur est ordinairement accolée au faisceau moyen de ce muscle, dont elle semble être une dépendance, sauf chez certains Perroquets où elle est complètement séparée des autres parties du muscle. C’est un ligament le plus souvent arrondi, quelquefois rubanné, d'aspect

40 JOSEPH CHAINE.

nacré, et possédant une assez grande résistance. Il est généralement placé sur le bord postérieur du faisceau moyen. Parfois, celle formation tendineuse est complétement séparée des autres parties du muscle (Chrysotis amazone); d'autres fois, quoique distincte du muscle, elle est appliquée contre celui-ci; dans d’autres cas encore, elle semble faire partie plus intégrante du dépresseur.

Le tendon du dépresseur de la mâchoire inférieure présente cerlaines particularités intéressantes qui méritent une mention spéciale, car elles sont d’une grande importance pour nous fixer sur la valeur morphologique de cette formation. C’est ainsi que, chez quelques espèces, ce tendon se continue par l'aponévrose de recouvre- ment du muscle ou par une aponévrose dont l'insertion crânienne rappelle celle d'un des faisceaux du dépresseur ; ce fait est parli- culièrement net chez les Pigeons ; on le rencontre également chez la Corneille (Corvus corone L.), les Plongeons (Colymbus), la Chouette effraie (Strix flaminea L.). D’autres fois un nombre plus ou moins considérable de fibres du dépresseur provenant de la mandibule viennent se fixer sur le tendon et n’atteignent donc jamais le crâne, c’est ce qui a lieu chez l'Oie domestique, le Pigeon ramier (Columba palurñibus L.), le Pigeon bizet (Columba livia L.), la Tourterelle (T'urtur auritus Br.), les Plongeons (Colymbus), le Pic épeiche (Picus major L.), l'Épervier commun (Accipiter nisus L.). Enfin, chez la Grive ordinaire (Turdus musicus L.), le Tangara septicolor (Calliste tatao L.), le Capucin à tête noire, le Moineau de Java (Padda oryzivora L.), l'Hirondelle de cheminée (Hirundo rustica L.), le Loriot jaune (Oriolus galbula L.), le tendon du dépresseur, dans sa moitié inférieure, est mi-charnu, mi-fibreux. Pour ces diverses raisons, 1l est permis de penser que la formation tendineuse du dépresseur de la mâchoire inférieure des Oiseaux n’est autre chose qu’une partie modifiée du muscle. Cette idée avait déjà été émise par certains auteurs qui cependant ne l'appuyaient sur aucune observation anatomique du genre de celles que je viens de donner. Ils pensaient que ce tendon remplaçait un des faisceaux du muscle lorsque celui-ci venait à manquer, cela ne peut pas être car, comme je l'ai dit plus haut, le tendon existe quel que soit le nombre des faisceaux du dépresseur. À mon avis, ce tendon ne serait la transformation que d'un certain nombre de fibres appartenant généralement au faisceau moyen.

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 41

MAMMIFÈRES

Chez les Mammifères, il n'existe pas de dépresseur de la mâchoire inférieure, comme chez les Batraciens, les Reptiles et les Oiseaux ; chez ces êtres, la mandibule est abaissée par un autre muscle, le digastrique. En présence de ces faits, on est en droit de se demander si le dépresseur de la mâchoire inférieure, qui prend parfois un si grand développement, disparaît brusquement chez les Mammiftres d'une manière complète ou bien si, au contraire, il laisse quelques traces de son existence primitive sous une forme ou sous une autre. A la suite d’une longue série d'observations, j'ai cru retrouver ces vestiges sous l'aspect d'un mince faisceau musculaire ou sous celui d'un tendon ou d’une aponévrose (!). Mais avant de montrer pour quelles raisons je considère ces formations comme représentant le dépresseur de la mâchoire inférieure, je vais les décrire chez les espèces où j'ai pu les rencontrer.

1° FORMATION MUSCULAIRE.

Chez quelques rares Mammifères, certains auteurs ont décrit un tout petit muscle situé, de chaque côté de la tête, dans la partie antéro-supérieure de la région parotidienne. Ce muscle s'étend du bord postérieur du maxillaire inférieur au pavillon de l'oreille sur lequel, le plus souvent, il s’'insère. Il est décrit sous les noms de mandibulo-auriculaire, maxillo-auriculaire, auriculo-mandi- bulaire, auriculo-mawillaire, muscle externe du tragus, grand muscle du tragus, etc.

Le mandibulo-auriculaire du Chien (Canis familiaris L.) est un muscle long et mince, oblique de haut en bas et d’arrière en avant. Il est situë dans le fond de la loge parotidienne, contre l’arcade zygomatique et le muscle temporal, il est recouvert par la glande parotide. Il s’insère, en haut, par des fibres charnues, sur le bord ventral du tragus et sur la face externe du tube de la conque, et, inférieurement, par un tendon aplati, sur le bord postérieur de la

(1) La plupart des anatomistes ont admis que le dépresseur de la mâchoire inférieure, par transformations successives, arrive à former le ventre postérieur du digastrique. Je discute plus loin cette opinion.

42 JOSEPH CHAINE.

branche montante du maxillaire inférieur, entre l'articulation et l’apophyse angulaire. Il est innervé par les nerfs auriculaires posté- rieurs qui sont des branches du facial.

Chez le Blaireau (Meles taxmus PALL.), J'ai précédemment décrit un muscle mandibulo-auriculaire qui consiste en un grêle faisceau légèrement oblique de haut en bas et d’arrière en avant. Il s'insère en haut, par des fibres charnues, sur la face externe du pavillon de l'oreille ; en bas, il se fixe, par des fibres mi-charnues, mi-aponévro- tiques, sur le bord postérieur du maxillaire inférieur près de l’apo- physe angulaire que cet os forme en arrière. Le mandibulo-auricu- laire du Blaireau est innervé par le facial.

Il existe un muscle mandibulo-auriculaire semblable à celui du Chien chez le Renard (Canis vulpes L.); chez cet être, ce muscle est moins long mais plus large qu'il ne l’est chez le Chien, il est également plus fort et plus épais.

STRAUSS-DURCKHEIM (!) a décrit chez le Chat (Felis catus domes- ticus L:) un muscle mandibulo-auriculaire. Ce muscle est parallèle au conduit auditif externe sur la face externe duquel 1l repose ; 1l est relativement plus court et plus large que celui du Chien. I s’insère en bas sur le bord postérieur de la branche montante du maxillaire inférieur entre les apophyses angulaire et condylienne et, en haut, par des fibres charnues, sur le pavillon de l'oreille (hélix et bord ventral du tragus).

Chez le Maki mongoz (Lemur mongoz L.), il existe un musele mandibulo-auriculaire dont les caractères sont identiques à ceux que possède le muscle similaire des êtres précédents.

Les auteurs l'ont également signalé chez le Myrmecobius et le Phascogale, parmi les Marsupiaux, je n’ai pas pu étudier ces forma- tions, n'ayant pas eu ces êtres à ma disposition. Chez l’Oryctérope, HumPHry à décrit un muscle qui irait de la mandibule à la conque de l'oreille; j'ai disséqué un Oryctérope (Orycteropus capensis GEorrk.), et au lieu du muscle que signale HumPHRY, j'ai trouvé une formation mi-tendineuse mi-musculaire qui paraissait en tenir lieu ; ce qui semblerait montrer que chez l'Oryctérope nous avons affaire à un muscle en pleine régression, puisque chez des sujets il est nettement constitué, tandis que chez d’autres il est remplacé par une formation en partie tendineuse.

(1) STRAUSS-DURGKHEIM. Anatomie descriptive et comparative du Chat, 1845.

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 43

KRAUSE (!) a souvent rencontré chez le Lapin (Lepus cuniculus L.) une formation musculaire dont les caractères sont assez semblables à ceux d’un mandibulo-auriculaire. Ce muscle n’existerait donc pas chez tous les sujets; pour ma part, je n'ai jamais pu l'observer ; mais, en son lieu et place, j'ai rencontré une formation aponévrotique qui semble le remplacer. Ce muscle irait du bord postérieur de la mandi- bule à la partie antérieure de lhélix; une partie de ses fibres se fusionnerait avec celles du platysma-myoîdes.

Le muscle mandibulo-auriculaire du Tatou peba (Dasypus peba DEs».) possède des caractères particuliers qui méritent de nous arrêter un instant. Ce muscle présente une situation et des rapports semblables à ceux qu'offre ce même muscle chez les êtres précédents. Il prend naissance sur l’apophyse angulaire du maxillaire inférieur et de là se dirige obliquement de bas en haut et d'avant en arrière pour venir s’insérer & la fois sur le cràne et sur le pavillon de l'oreille. C'est-à-dire que le muscle mandibulo-auriculaire du Tatou peba possède en même temps les insertions supérieures d’un mandi- bulo-auriculaire ordinaire et celles d’un muscle dépresseur de la mâchoire inférieure d’un Vertébré inférieur. Les autres caractères de ces deux formations étant les mêmes, il en résulte que la dispo- sition du muscle du Tatou peba constitue une intéressante et impor- tante forme de passage entre les muscles mandibulo-auriculaire et dépresseur de la mâchoire inférieure.

En résumé, le muscle mandibulo-auriculaire des Mammifères est un tout petit muscle situé dans le fond de la loge parotidienne, géné- ralement recouvert par la glande parotide. Il a une direction oblique de haut en bas et d'avant en arrière et fait ses insertions sur le bord postérieur de la branche montante du maxillaire inférieur, d'une part, et sur une région quelconque du pavillon de l’oreille, ordinai- rement le tragus, d'autre part. Il est innervé par le facial.

Ce muscle n'existe que chez un petit nombre de Mammifères seulement. On le rencontre chez une espèce, tandis qu'il fait défaut chez une autre très voisine; bien plus, d’après KRAUSE, chez une mème espèce (Lapin), il peut être présent ou absent suivant les sujets. Ces faits joints à bien d’autres que je signalerai plus loin tendent à montrer que c’est là une formation en pleine régression.

(1) KRAUSE. Anatomie des Kaninchens, 1884.

44 JOSEPH CHAINE.

Enfin, chez le Tatou peba, les caractères du mandibulo-auriculaire sont intermédiaires entre ceux d’un mandibulo-auriculaire normal et ceux d’un dépresseur de la mâchoire inférieure.

Le muscle mandibulo-auriculaire à été signalé par les auteurs chez des Prosimiens, chez le Chien, le Chat, le Myrmecobius, le Phascogale, l'Oryctérope ; je l'ai également rencontré chez le Blai- reau, le Renard, le Tatou peba. Par contre, je ne l'ai jamais observé chez l'Homme, les Singes, les Ruminants, le Cheval, le Mulet, la Fouine, la Genette, la Loutre, le Rat, la Souris, le Myopotame, le Cobaye, le Campagnol, l'Écureuil, le Chlamyphore, ete., etc.

2° FORMATION TENDINEUSE.

Chez quelques Mammifères (Campagnol, Genette, etc.) où le muscle mandibulo-auriculaire fait défaut, on rencontre une forma- tion tendineuse qui va de la mandibule au crâne. Le plus souvent, cette formation rappelle, par ses insertions, le muscle mandibulo- auriculaire ; elle prend naissance sur le bord postérieur de la branche montante du maxillaire entre l’apophyse angulaire et l'articulation, se dirige obliquement de bas en haut et d'avant en arrière et vient s'insérer sur le pourtour du trou auditif externe, soit uniquement sur le crâne, soit à La fois sur le crâne et sur le tube auditif. Ce tendon est souvent puissant et très gros ; d’autres fois, au contraire, il est plus ou moins grêle. Ce tendon ne donne insertion à aucun muscle (ptérygoïdien, masséter, etc.), c'est justement ce qui contribue à le différencier d’un autre tendon dont les insertions sont voisines et que j'ai dénommé /igament tympano-maxillaire. D'autre part, les insertions de ces deux ligaments sont assez diffé- rentes, le tympano-maxillaire s’attachant inférieurement sur l’angle même de la mandibule et, en haut, dans le voisinage de la bulle tympanique ou sur la bulle elle-même. J'ai précédemment montré ({) que ce ligament tympano-maxillaire devait représenter la portion moyenne du cartilage de MECKEL.

Chez l'Oryctérope (Orycleropus capensis GEOFFR.), j'ai trouvé une formation tendineuse semblable à celle que je viens de décrire, mais dont les caractères tout à fait particuliers doivent nous retenir

(1) J.CHaINE. Contribution à l'étude du cartilage de Meckel (GC. À. de la Soc. de Biologie [réunion de Bordeaux], 3 février 1903).

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 45

un instant. Les rapports et les insertions sont toujours les mêmes que précédemment, cependant il est à remarquer qu'à sa partie inférieure il se fixe sur le sommet même de l’apophyse angulaire de la mandibule. Ce qui caractérise cette formation, c’est qu'elle n'est pas entièrement fibreuse, elle renferme un grand nombre de fibres musculaires parallèles à la direction générale et qui sont surtout abondantes vers l'insertion inférieure (en dedans et en avant). Je rappellerai simplement ici que Humpnry (voir page 42) a décrit chez cet être, au lieu de la formation mi-musculaire, mi-tendineuse que J'ai étudiée, un véritable muscle mandibulo-auriculaire dont les rapports et les insertions seraient les mêmes; ce qui semblerait montrer, Comme je le disais plus haut, que chez l'Oryctérope, nous avons affaire à un muscle en pleine régression, puisque chez des sujets, 1l est nettement constitué, tandis que chez d’autres, il est remplacé par une formation en partie tendineuse.

Chez le Lapin (Lepus cuniculus L.) et le Cobaye (Cavia cobaya SCHREB.), j'ai également rencontré une formation tendineuse qui va de la mandibule au crâne. Sur la mandibule, elle s’insère, comme précédemment, près de l’apophyse angulaire du maxillaire inférieur ; sur le crâne, elle se fixe sur l'os temporal, au niveau du trou auditif ; chez le Cobaye même, cette insertion se poursuit sur le canal auditif cartilagineux. Chez ces espèces, cette formation est aplatie en une bande aponévrotique très mince de trois millimètres de largeur chez le Lapin, de un millimètre et demi chez le Cobaye, elle est appliquée contre la capsule parotidienne dont elle se distingue fort bien par son aspect et la direction de ses fibres.

KRAUSE a quelquefois rencontré chez le Lapin un muscle mandi- bulo-auriculaire, mais ne signale pas, pas plus d’ailleurs que les autres auteurs, le ligament que je viens de décrire. D'autre part, je n'ai jamais rencontré ce muscle chez les Lapins que j'ai étudiés, le ligament étant toujours seul dans mes préparations. En rapprochant ce fait d'autres similaires, il est permis de penser que la formation tendineuse est le représentant du muscle mandibulo-auriculaire qui aurait disparu et que l’on rencontrerait anormalement chez quelques sujets.

Chez le Surmulot (Mus decumanus PaLz.), la Souris (Wus mus- culus L.), le Myopotame, j'ai trouvé une formation semblable à celle que je viens de décrire chez le Lapin et le Cobaye.

L]

46 JOSEPH CHAINE.

DEUXIÈME PARTIE

MORPHOLOGIE GÉNÉRALE DU DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE

Les auteurs désignent sous les noms de Dépresseur de la mâchoire inférieure, Dépresseur de la mandibule, Abaisseur de la mâchoire inférieure (!), etc., un muscle qui sert à abaisser la mandibule et qui s’insère, d’une part, sur différentes parties du crâne et, d'autre part, sur la mandibule, en arrière de son articulation. Ils décrivent ce muscle chez les Oiseaux, les Reptiles et les Batraciens. Cependant si l’on étudie, d'une façon complète, la formation musculaire qui, chez ces êtres, concourt à abaisser la mandibule, on constate que, souvent, elle présente des insertions supérieures bien plus étendues que celles que je viens de signaler. Si, en effet, chez les Oiseaux et une partie des Reptiles (Crocodiliens et Chéloniens), celte formation s’insère uniquement sur le crâne, chez les autres Reptiles et chez les Batraciens, au contraire, bien que prenant encore une partie de ses insertions sur le crâne, elle s'étend bien en arrière de celui-ci, se fixant soit sur le /ascia dorsalis, soit directement sur les apophyses épineuses des premières vertèbres el même, chez les Perrenni- branches, sur les arcs branchiaux (/«isceau branchial). La plupart des auteurs qui ont étudié la myologie des Reptiles et des Batraciens décrivent dès lors deux muscles différents ayant pour but d'abaisser la mandibule et s’insérant l’un et l’autre sur le sommet de la mandi- bule. Pour eux, de ces deux muscles, l’un, l’antérieur, qui prend son origine sur le crâne, est l’analogue du dépresseur de la mâchoire inférieure des Oiseaux ; tandis que l’autre, le postérieur, qui se fixe sur la colonne vertébrale, est une formation toute différente à laquelle ils ont donné les noms de muscle newro-mandibularis, vertebro-mandibularis, ete. Telle est, entre autres, l'opinion de HOFFMANN, SANDERS, VOLKMANN, etc.

(1) Pour la synonymie complète de ce muscle, voir la première partie de ce travail.

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 47

Si cette opinion peut être, en partie, soutenable dans certains cas, comme chez la Grenouille (Rana esculenta X.), par exemple, où il existe bien deux faisceaux musculaires entièrement distincts, l'un s'insérant sur le cràne, l’autre sur les apophyses épineuses de la colonne vertébrale, elle parait beaucoup moins acceptable chez le Lézard vert (Lacerta viridis L.), l'Agame des colons (Agama colonorui Daup.) et, en général, chez tous les Sauriens (sauf les Caméléons, dont le musele à une constitulion spéciale) où ces deux formations sont intimement réunies, de manière à ne constituer qu'une seule et même couche musculaire de forme triangulaire, à sommet inférieur. La remarque précédente est si vraie que quelques auleurs qui décrivent deux muscles distincts chez la plupart des espèces, n'en admettent plus qu'un seul chez certaines où cependant les insertions supérieures se font en partie sur la colonne vertébrale.

Après une étude comparée du dépresseur de la màchoire inférieure et après comparaison des résultats obtenus avec ceux fournis par l'étude d’autres formations musculaires, j'ai êlé amené à penser, contrairement à l'opinion généralement admise, que les différents muscles que l’on décrit dans la région nuco-cervicale et qui s’insèrent sur le sommet de la mandibule, en arrière de son articulation, ne sont autre chose que des faisceaux séparés d'une seule el même formation musculaire.

Lorsque le dépresseur de la mâchoire inférieure comprend un faisceau cränien et un faisceau rachidien, ces deux faisceaux ont identiquement le même aspect et la même constitution, le plus souvent même, ils sont plus ou moins confondus au niveau de leur insertion inférieure ; généralement ces deux formations sont con- . liguës sur toute leur longueur, et quelquefois aussi les deux faisceaux sont unis sur toute leur étendue de manière à ne former alors qu’une seule couche musculaire. Ils dépendent de territoires nerveux identiques et concourent à la même fonction physiologique. Enfin, l'un quelconque de ces faisceaux peut exister seul, généralement c'est le faisceau postérieur ou rachidien qui fait alors défaut ; mais il arrive aussi (Pélobate cultripède) que c’est l'antérieur qui manque. Cette dernière remarque montre bien la parenté qui existe entre ces deux faisceaux.

Le fait qui se présente ici n’est en somme qu'un cas d’une dispo- sition assez commune. Il n’est pas rare, en effet, de voir un muscle s’insérer sur des parties du squelette absolument différentes, etilest

48 JOSEPH CHAINE.

même arrivé souvent que les anatomisies ont alors décrit comme muscles spéciaux les chefs d'insertion d’une même formation muscu- laire. C’est ainsi que, par exemple, je puis tout d’abord citer la vaste couche musculaire à fibres transversales des Chondroptérygiens, que j'ai précédemment dénommée fransverse jugulaire. Chez la Grande Roussette (Scylliuin canicula Cuv.)les auteursn'y décrivent pas moins de trois muscles pairs ; il est vrai que ces formations possèdent, dans cetle espèce, une individualité assez grande, mais cependant je les considère simplement comme des chefs d'insertion pour des raisons que j'ai longuement discutées autrefois et sur lesquelles je n’ai pas à revenir ici; je me bornerai à rappeler simplement l’une des principales d’entre celles qui m'ont conduit à ces conclusions. Comme je l’écrivais dernièrement encore, si l'on fait l'étude comparée du transverse jugulaire chez un grand nombre de Chondroptérygiens, on voit que le nombre des chefs d’inserlion est moindre chez certaines espèces, par exemple les Raies et les Torpilles, qu'il ne l’est chez la Grande Roussette, et qu’enfin dans certains cas, parmi lesquels je peux citer le Marteau commun (Zygaena malleus Risso) et le Bouclé (Æchinorhinus spinosus BLAINv.), cette formation est complètement indivise sur toute son étendue bien que présentant encore les multiples insertions que l'on peut constater chez les êtres où cette formation est le plus divisée.

Je puis encore citer, dans le même ordre d'idées, le transverse jugulaire des Oiseaux. Chez ces êtres, le plus souvent, ce musele est constitué par deux feuillets, un feuillet superficiel et un feuillet profond ; l'anatomie comparée de ce muscle, dans l’ensemble de l'Ordre, montre, en effet, d'une façon indéniable, que ces deux feuillets constituent un seul et même muscle. Un grand nombre d'auteurs, la majorité même, considèrent cependant chacun de ces feuillets comme un muscle spécial et leur donnent un nom particulier.

En somme, je puis comparer ce qui se présente ici avec ce qui existe pour certains muscles de l'Homme. Le biceps, par exemple, se divise en deux chefs d'insertion que les anatomistes ne considèrent cependant pas comme deux muscles; le diaphragme fournit une foule de faisceaux d'insertion parfois fort différents les uns des autres, comme, par exemple, ceux qui se rendent sur la colonne vertébrale, on les décrit cependant comme faisant partie d’un même muscle; je pourrais aussi citer le quadriceps fémoral, dont les faisceaux s’insèrent sur l'os coxal et sur le fémur ; le grand oblique

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 49

qui s'attache à la fois sur les sept ou huit dernières côtes, sur l'os coxal, sur l’arcade crurale et sur la ligne blanche, etc., etc.

D'autre part, l'étude du dépresseur de la mâchoire inférieure dans tout l’'embranchement des Vertébrés montre que, à mesure que l’on considère un Vertébré plus élevé en organisation, l'insertion supé- rieure de ce muscle devient de moins en moins étendue, autrement dit, se fait sur moins de parties diverses et a une tendance à devenir exclusivement crànienne, ce qui est atteint chez les Chéloniens, les Crocodiliens et les Oiseaux. En effet, chez certains Urodèles (Axolotl, Protée, Ménobranche, etc.), le muscle s'insère sur le crâne (en différents points), sur le fascia dorsalis ou la colonne vertébrale et même sur le premier arc branchial ou sur l'arc hyoïdien. Chez d’autres Urodèles (Triton, Salamandre, etc.) et chez les Anoures, l'insertion a seulement lieu sur le crâne et sur la colonne vertébrale, les insertions branchiales et hyoïdiennes n'existent plus. Cette même disposition se retrouve également chez les Ophidiens et la plupart des Sauriens. Chez les Crocodiliens, les Chéloniens et enfin chez les Oiseaux, l'insertion n’est que crànienne. Il est à remarquer qu'il existe tous les passages entre la disposition des Sauriens et celle des Oiseaux, c’est ainsi que, chez le Lézard vert (Lacerta viridis L.), le muscle s'étend très loin en arrière, tandis que chez l’'Agame des colons (Agama colonorum Daup.), l'insertion supé- rieure s'étend peu en arrière du cràne.

Ce caractère particulièrement intéressant du dépresseur de la mâchoire inférieure n’est pas propre à ce muscle; j'ai déjà signalé une manière d'être absolument semblable pour le digastrique et pour le muscle que j'ai dénommé le {ransverse jugulaire.

Dans mon travail sur l'Anatomie comparée de certains muscles sus-hyoïdiens, j'ai appelé digastrique, chez les Reptiles, un faisceau musculaire situé sur le bord externe du muscle génio-hyoïdien, avec lequel il peut être uni sur une plus ou moins grande étendue et que j'ai considéré comme l'origine phylogénique du digastrique des Mammifères. Si l’on fait une étude comparée complète du digastrique ainsi entendu, on voit qu'à mesure que l’on considère un Vertébré plus élevé dans l'échelle animale, l'insertion postérieure de ce muscle se rapproche de plus en plus de la base du crâne.

C’est ainsi que chez les Ophidiens, en effet, l'insertion supérieure de ce muscle a lieu sur les apophyses épineuses des vertèbres cervicales ; ce même fait se présente encore chez quelques Sauriens,

4

50 JOSEPH CHAINE.

mais déjà, chez ces derniers êtres, cette insertion est plus rapprochée du crâne. Chez le Caméléon vulgaire (Chamaæleon vulgaris Cuv.), ce muscle ne s'attache plus que sur la corne de l’hyoïde; cette insertion se rapproche de l'extrémité de la corne chez les Croco- diliens, sauf chez le Gavial du Gange (Gavialis gangeticus GMEL.). Enfin, chez les Chéloniens, ce faisceau s’insère tout à fait sur l'extrémité de la corne; cette extrémité est fixée au cràne par un très court ligament, de sorte que le muscle arrive ainsi en contact avec la base même du crâne. Chez un Mammifère, l'Oryctérope du Cap (Orycteropus capensis GEorFR.), j'ai trouvé une disposition absolument semblable à celle que présentent les Chéloniens, ce dernier état nous conduit à la disposition normale du digastrique des Mammifères, qui ne s’insère plus que sur le crâne.

Le transverse jugulaire présente le même caractère. Chez les Chondroptérygiens, en effet, ce muscle s'attache sur la face externe des sacs branchiaux, sur les cornes de l’hyoïde et sur les mandi- bules ; chez les Batraciens, il ne s’insère plus que sur les cornes de l'hyoïde etsur les mandibules, et seulement sur les mandibules chez les Reptiles. Chez les Oiseaux, il s’insère encore sur la mâchoire inférieure, mais, chez quelques-uns d’entre eux, il se fixe également sur le crâne. Ce n’est que chez les Mammifères qu'il s’insère toujours sur le crâne (apophyse styloïde) ; chez ces derniers êtres, il ne présente pas d’autre insertion supérieure.

D’après tout ce qui précède, chez les Vertébrés inférieurs (Batra- ciens, Ophidiens, la majorité des Sauriens), le dépresseur de la mâchoire inférieure serait donc constituë par deux faisceaux distincts, l'un antérieur (faisceau crânien), qui se fixe sur le crâne, l’autre postérieur (faisceau rachidien), qui s'attache soit sur le fascia dorsalis, soit directement sur les apophyses épineuses des premières vertèbres cervicales ; ces deux faisceaux sont ou bien unis ou bien séparés. Chez les Caméléoniens, les Crocodiliens, les Chéloniens et les Oiseaux, au contraire, ce muscle prend uniquement ses Insertions sur le crâne, le faisceau rachidien n’existant plus. Il y a de nombreuses formes de passage entre ces deux états extrèmes, qui sont réalisées par la diminution progressive du faisceau postérieur ; quelquefois, au contraire, mais rarement, ces états intermédiaires sont dus à la disparition du faisceau antérieur.

Quant au faisceau antérieur, il présente des caractères assez

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 51

variables. Généralement, lorsque le muscle comprend une portion crâanienne et une portion rachidienne, il est, le plus souvent, disposé en une lame musculaire absolument indivise. Au contraire, lorsque le faisceau crânien existe seul, il se divise le plus souvent en plusieurs faisceaux. Celle division du muscle en plusieurs faisceaux est le moins indiquée chez les Caméléoniens, où l’on voit se former le premier plan de clivage ; peu à peu, chez les Chéloniens, les Crocodiliens, ce processus s’accentue pour atteindre son maximum chez les Oiseaux. Parfois, cependant, chez les Ophidiens, bien que le dépresseur de la mâchoire inférieure comprenne un faisceau crànien et un faisceau rachidien, le premier de ces faisceaux est divisé en plusieurs parties comme dans Le cas précédent, et même le clivage de ce faisceau, chez les Pythons, rappelle fort bien ce qui existe chez les Oiseaux. Enfin, chez les Oiseaux, existe, au sein même du dépresseur, une formation tendineuse spéciale qui semble être une différenciation d’une partie du muscle; cette formation paraît prendre naissance dès les Lacertiens, comme je l’ai déjà fait remarquer précédemment.

Pour terminer l'histoire du dépresseur de la mâchoire inférieure, je ferai remarquer que, chez les Poissons Plectognathes, les moyens d'union qui existent entre les pièces de l’opercule et la mâchoire inférieure font que, toutes les fois que les pièces de l’opercule sont portées en arrière, la mâchoire inférieure est tirée en bas; les muscles de l'opercule seraient donc liés, dans leurs effets, avec les mouvements de la mâchoire inférieure. Aussi est-ce pour cette raison que des naturalistes, G. CUVIER, par exemple, ont pensé que « les muscles de l'opercule des Poissons pouvaient être considérés comme les analogues du digastrique des Mammifères >. Quoi qu'ilen soit, de minutieuses recherches, poursuivies depuis longtemps, chez un grand nombre d'espèces de Poissons, ne m'ont jamais permis de rencontrer une formation quelconque, musculaire ou tendineuse, qui puisse être comparée au dépresseur de la mâchoire inférieure des autres Vertébrés. J'ai seulement vu un tendon qui se rend du sommet de la mandibule à un point quelconque d’une pièce opercu- laire (l'interoperculaire ou le préoperculaire), et que j'ai dénommé le ligament mandibulo-operculaire (1), mais les caractères de cette

(1) J. CHAINE. Sur le ligament « mandibulo-operculaire » des Téléostéens (Procès- verbaux de la Soc. des Sciences phys. et nat. de Bordeaux, 1903-1904).

p2 JOSEPH CHAINE.

formation sont complètement différents de ceux que possède le dépresseur de la mâchoire inférieure.

Tels sont les caractères généraux du dépresseur de la mâchoire inférieure considéré dans l’ensemble de l’embranchement des Vertébrés ; mais la valeur morphologique de ce muscle doit nous arrèter un moment.

S'appuyant, en partie, sur le fait que le dépresseur de la mâchoire inférieure n'existe que chez les êtres où il n’y a pas de muscle digas- trique nettement caractérisé (!) et qu'il fait, au contraire, défaut chez les Mammifères où se trouve un digastrique parfaitement développé, les auteurs ont pensé que le dépresseur de la mâchoire inférieure contribuait à constituer le digastrique des Mammifères, et ils ont adopté l'hypothèse de l’illustre anatomiste GEGENBAUR sur l'origine phylogénique de ce dernier muscle.

D’après le professeur GEGENBAUR, le Jdigastrique se formerait par la fusion de deux muscles primitivement distincts, l’un postérieur (futur ventre postérieur) qui ne serait autre chose que le dépresseur de la mâchoire inférieure, l’autre antérieur (futur ventre antérieur) ayant une direction primitivement transversale. Dans un premier stade de cette évolution, le futur ventre antérieur prendrait une direc- tion longitudinale, perpendiculaire, par conséquent, à celle qu'il avait précédemment ; dans une deuxième période, ce faisceau viendrait s'insérer sur l’os hyoïde, ainsi d’ailleurs que le dépresseur de la mâchoire inférieure qui, pour cela, perdrait ses insertions mandi- bulaires ; enfin, ces insertions hyoïdiennes subiraient ensuite un processus de régression, et les deux muscles, originellement distincts, se fusionneraient en se réunissant par un tendon intermé- diaire.

Contrairement à cette opinion, m'appuyant sur de nombreux faits fournis tant par l'anatomie comparée que par l’'embryogénie, et que j'ai analysés dans des publications antérieures à celle-ci, j'ai été amené à admettre que le dépresseur de la mâchoire inférieure ne four- nissait nullement le ventre postérieur du digastrique. D’après l'hypo- thèse que j'ai formulée à ce sujet, le digastrique tirerait son origine

(1) Je dis nettement caractérisé, parce que chez les Reptiles, entre autres, il existe certains faisceaux que je considère comme représentant un stade du développement phylogénique du digastrique.

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. 5 d'une masse embryonnaire primitive par clivage longitudinal; la partie interne de cette masse fournirait le génio-hyoïdien et peut- être aussi d’autres muscles; la partie externe se transformerait progressivement de façon à donner le digastrique lui-même. Il est à remarquer que mon hypothèse sur l’origine phylogénique du _digastrique permet d'expliquer certains faits particuliers que l’on rencontre normalement chez quelques Mammifères, ainsi que cer- taines anomalies qui ont été décrites chez l'Homme et dont l'exis- tence était jusqu'ici plus ou moins obscure.

Pour confirmer mon hypothèse, il restait à montrer ce que devenait, chez les Mammifères, le dépresseur de la mâchoire infé- rieure. Si, en effet, ce muscle ne constitue pas une portion du digastrique, il serait étrange qu'il disparaisse complètement dès la base de la classe des Mammifères sans laisser, chez aucune espèce, quelque trace de son existence primitive. Une longue série d'observations m'ont permis de retrouver, chez quelques Mammifères, des vestiges de ce muscle sous l'aspect d’un mince faisceau musculaire ou sous celui d'un tendon ou d'une aponévrose et ont ainsi Confirmé ma manière de voir. D'autre part, ce qui confirme aussi cette interprétation des faits, c’est que j'ai rencontré des formes de passage, de la plus haute importance, entre ces vestiges et le dépresseur de la mandibule des Vertébrés inférieurs (Tatou peba, Oryctérope).

Chez quelques rares Mammifères, certains auteurs ont décrit un tout petit muscle situé de chaque côté de la tête, dans la partie antéro-supérieure de la région parotidienne, entre la parotide et la paroi du crâne. Ce muscle, innervé par un rameau du facial, consiste en un grêle faisceau légèrement oblique de haut en bas et d’arrière en avant. Par son extrémité supérieure, 1l s'insére sur la face externe du pavillon de l'oreille ; en bas, 11 se fixe sur le bord postérieur du maxillaire inférieur. Entre autres noms, ce muscle a reçu celui de mandibulo-auriculaire. Dans la première partie de ce travail, j'ai étudié ce muscle chez un certain nombre de Mammifères : Chien, Chat, Maki, Blaireau, Renard, etc. Le muscle mandibulo-auriculaire n'existe que chez quelques rares Mammifères, il se rencontre chez une espèce et peut faire défaut chez une autre très voisine ; bien plus, KRAUSE a montré que, chez une espèce (le Lapin), ce muscle pouvait être présent ou absent suivant les sujets. D'autre part, par ses inser- tions spéciales, sa situation, ses rapports, il se différencie entièrement

54 JOSEPH CHAINE.

des muscles moteurs superficiels de l'oreille; certains auteurs ont même écrit qu'ils ne savaient pas à quelle formation ils pouvaient le rattacher.

Mais si l’on compare les caractères du mandibulo-auriculaire à ceux du dépresseur de la mâchoire inférieure des Reptiles supérieurs ou des Oiseaux, on remarque que ces deux muscles ont la même, innervation (facial), la même manière d’être générale, les mêmes rapports, la même insertion inférieure ; les insertions supérieures seules sont différentes. Mais ici encore, de même que nous avons vu les insertions supérieures du dépresseur de la mandibule des Verté- brés inférieurs se limiter peu à peu de façon à devenir exclusivement crânienne, il est probable, même certain, que les insertions crâniennes du dépresseur se sont progressivement modifiées de façon à nese faire uniquement que sur le pavillon de l'oreille, comme chez le mandibulo-auriculaire ; c’est ce qui semble découler de la disposition particulière que présente ce muscle chez le Tatou peba (Dasypus peba DEsm.). Chez cet Edenté, où déjà le digastrique est remplacé par un sterno-maxillien (1), 1l existe un muscle placé sur les parties latérales du crâne, qui prend naissance sur l'angle du maxillaire inférieur et qui, de là, se dirige obliquement de bas en haut et d'avant en arrière, de manière à venir se fixer, à la fois, sur lecräne et sur la base du pavillon de l'oreille. Ce muscle possède donc des carac- tères intermédiaires entre ceux du dépresseur de la mandibule des Vertébrés inférieurs et ceux du mandibulo-auriculaire des Mammi- fères ; c'est donc là une forme de passage très importante entre ces deux formations.

Dès lors n'est-il point permis de penser que le muscle mandibulo- auriculaire n’est que le vestige du dépresseur de la mâchoire infé- rieure? Par suite du développement considérable qu'a pris le muscle digastrique chez les Mammifères, le dépresseur de la mandi- bule, dont la fonction est semblable à celle du digastrique, a peu à peu diminué d'importance, au point de ne plus constituer qu'un faisceau très grêle. En même temps, comme cela résulte fort bien de la disposition spéciale du Tatou peba (Dasypus peba DEs.), l'insertion supérieure du dépresseur de la mandibule, qui se fait sur le crâne,

(t) J'ai montré que le muscle sterno-maxillien, que j'ai décrit chez quelques Édentés et Cétacés, n'était autre chose qu'un stade du développement phylogénique du digas- trique ; cet état étant exactement représenté chez quelques Reptiles.

LE DÉPRESSEUR DE LA MACHOIRE INFÉRIEURE. D)

s'est progressivement déplacée pour venir se faire sur la face externe du pavillon de l'oreille.

Chez d'autres Mammifères, au lieu d’un muscle, il existe un tendon ou une formation aponévrotique qui va, obliquement de bas en haut et d'avant en arrière, du sommet ou du bord postérieur de la mandibule au crâne, au niveau du trou auditif externe ; par ses insertions, le plus souvent, cette formation rappelle le muscle mandibulo-auriculaire. Je l'ai décrit chez la Girafe, le Surmulot, la Souris, le Cobaye, etc. Ce tendon ou celte aponévrose représente encore, je crois, le dépresseur de la mâchoire inférieure; les rapports, la direction, la manière d’être générale, les Insertions sont encore semblables, et, d'autre part, iei encore, il existe une forme de passage des plus nettes entre le dépresseur et cette formation tendi- neuse. Chez l'Oryctérope, en effet, il existe une formation parti- culière semblable au tendon que je viens de décrire, mais qui n'est pas entièrement fibreuse ; elle renferme un grand nombre de fibres musculaires parallèles à la direction générale de la formation et qui sont surtout abondantes vers l'insertion inférieure (en dedans et en avant). De plus, HuMPHRY a décrit chez cet être, au lieu de la formation mi-musculaire mi-tendineuse que j'ai observée, un véri- table muscle mandibulo-auriculaire dont les rapports et les insertions seraient les mêmes, ce qui semblerait donc montrer que, chez l'Orye- térope, nous avons affaire à un muscle en pleine régression puisque, chez des sujets, il est nettement constitué, tandis que chez d'autres il est remplacé par une formation tendineuse.

En résumé donc, je crois que chez des Mammifères, on retrouve le dépresseur de la mandibule des Vertébrés inférieurs sous l'aspect d'une nouvelle formation musculaire en voie de régression; ce processus s’accentuant, le muscle ne serait plus représenté, chez d’autres espèces, que par une formation fibreuse. Souvent même, le dépresseur disparaît complétement, sans laisser aucune trace de son existence primitive.

6 JOSEPH CHAINE.

TABLE DES MATIÈRES

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PREMIÈRE PARTIE

Description du dépresseur de la mâchoire inférieure chez différentes

ÉSDÉCES IL N ba D vetseies 2e ne et does EE ee PUR IE SE ASE SE 3 Poissons (en moe) 44h .et cu anti ne ot ce ue COOT ER RAlraCIenS ee sel me ee mnt end nuit UE CU CCE EE 3 RÉDUISANT Ne ee CR CAC CRE 9 NATIMITe TES ae se Met reine nle au de se date se siecle ete Eine de RS SE AR 4

DEUXIÈME PARTIE

Morphologie générale du dépresseur de la mächoire inférieure... ........ 46

DE

De FA De

OBSERVATIONS NOUVELLES SUR LES

CREVETTES DE LA FAMILLE DES ATYIDÉS

PAR

E.-L. BOUVIER,

PROFESSEUR AU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE

En publiant ce court travail, je n'ai pas la prétention de donner une monographie complète de la famille des Atyidés. Mes visées sont infiniment plus modestes : elles consistent à soumettre aux zoologistes un certain nombre d'observations nouvelles que j'ai pu faire en revisant la collection des Atyidés du Muséum, et à grouper en tableaux synoptiques toutes les espèces actuellement connues qui rentrent dans le groupe.

Cette étude est la suite et le complément naturels des minutieux travaux que M. pe Max (1892) a consacrés aux Caridines, et du très utile mémoire où M. ORTMANN (1891) a réuni et brièvement caractérisées toutes les formes étudiées jusqu’en 1894. Des recherches que J'ai entreprises, il résulte que ces deux auteurs ont mis en évidence la plupart des caractères propres à la détermination des Atyidés ; aussi trouvera-t-on une analogie assez grande entre leurs tableaux dicho- tomiques et ceux qui sont le fruit du présent travail. Les modifications que j'ai dû introduire dans l’œuvre de mes prédécesseurs sont le résultat de mes propres recherches ou de celles effectuées depuis 1894 par d’assez nombreux zoologistes. Ces dernières sont toutes mention- nées dans la liste bibliographique qu'on trouvera plus loin ; pour les autres, je renvoie au travail de M. ORTMANx (1891) où elles sont indi- quées avec le plus grand détail. Ce procédé n’est peut-être pas à l'abri des critiques, mais il a du moins l'avantage d'éviter des redites.

D8 E.-L. BOUVIER.

CLASSIFICATION ET AFFINITÉS DES ATYIDES.

Comme l'observe justement M. ORTMANN, les Atyidés se rattachent aux Eucyphotes très primiüfs de la famille des Acanthéphyridés ; ils s'en distinguent d’ailleurs par leurs mandibules dépourvues de palpes, et par leurs pinces dont les doigts portent à l'extrémité un pinceau de poils. Tous habitent les eaux douces, tandis que les Acanthéphyridés sont des animaux marins et abyssaux ; les trois Caridines (Caridina truncifrons, C. cicinnuli et C. tenuirostris) que SP. BATE (Proc. Zool. Soc., 1863, p. 499) a signalées dans le Golfe de St-Vincent, en Australie, sont des Crangonides ou des Virbius.

M. ORTMANX a résumé, de la manière suivante, les caractères de la famille : « Mandibules fortes et dépourvues de palpe, à couronne large, dilatée et légèrement divisée. Les quatre premières paires de péréiopodes (pattes) munies d'épipodites (!). Les deux premières paires presque égales, et terminées par des pinces que porte un carpe non segmenté. Extrémités des doigts des pinces avec un bouquet de poils. Rostre long ou court, armé ou non de denticules disposés en scie ».

Je crois avec M. ORTMANN que les Atyidés se rapprochent beaucoup des Acanthéphyridés, et que sans doute ils en dérivent, bien que leurs mandibules soient dépourvues de palpes. Sans doute les Acanthe- phyra ne présentent pas d’exopodites à la base des trois paires de pattes postérieures, mais d’autres Acanthéphyridés sont bien plus primilifs à ce point de vue et se rapprochent étrangement des Atyidés; tels sont, par exemple, les Oplophorus où SP. BATE a

relevé la formule appendiculaire suivante (CHALLENGER, vol. XXIV, p. 762) :

(1) Les épipodites font défaut dans le genre Zimnocaridina.

SUR LES ATYIDÉS. D9

2 OO D A D A PE

PATTES ou PÉRÉIOPODES PATTES-MACHOIRES

V IX III Il I 2 2 l Pleurobranchies... 1 | 1 1 1 0 0 0 Arthrobranchies... 0 il 1 1 1 { 0 0

Podobranchies et ; épipodites..… ... Exopodites.....…...| 1 1 l l { il 1 | il

Dans les Acanthephyra, d'après le même auteur, les épipodites des pattes IV sont atrophiés, mais il existe une arthrobranchie à la base des pattes-mâchoires moyennes (2) et un épipodite sur les pattes- màchoires antérieures (1). Si lon suppose un Acanthéphyridé semblable où se trouvent condensés les caractères des Oplophorus et des Acanthephyra, mais muni en outre d’une seconde arthro- branchie (1) à la base des pattes-mâchoires postérieures, il ne sera pas difficile d’en déduire, par simple réduction, la formule branchiale de tous les Atyidés.

La famille des Atyidés pourrait être citée comme type d’un groupe par enchainement; ce caractère lui donne un intérêt tout spécial, mais ne laisse pas de rendre fort délicat le groupement générique des espèces.

Depuis l’époque où M. ORTMANN publia son travail, la famille s’est enrichie du genre Léimnocaridina, établi par M. CALMAN, et du genre Syncaris fondé par M. HoLuEs ; de sorte qu'elle se divise actuel- lement en 8 genres qu'on peut assez bien caractériser de la manière suivante :

(1) Les deux branchies qu'on observe à la base des pattes-mâchoires postérieures dans la plupart des Atyidés sont vraisemblablement toujours deux arthrobranchies ainsi que l'observe M. CALMAN (1899, 708). M. Pococrk (Ann. Nat. Hist. (6), vol. 3, p. 13, 1889) a justement constaté qu'elles présentent ce caractère dans l’A/ya occidentalis et j'ai vu quil en est de même dans d'autres espèces d’Atya.

60

Des exopodites

au moins à la font défaut, au base des pattes ! moins à la base des deux paires jdes pattes V ;

antérieures.

Pas d'exopo- dite à la base des pattes ; ( carpe des pattes anté- rieures EXCavé en avant, pas d'épines supra- orbitaires).

l

E.-I1;:. BOUVIER.

Des exopodites à la base de toutes les pattes: parfois une paire d’'épines supra- DADIAITER AE eee mme sue can c De/oé eee

Les exopodites| Le carpe des yeux bien paies IL | développés. n'est pas . carpe des pattes 4 beaucoup a er antérieuresexca- | éChancré RARE en avant,

vé en avant; une paire d'épines

le carpe des pattes IT | supra-orbitaires.

fortement excavé en avant.

[_ Pas d'épines hépatiques ; des épipodites à la base des

Carpe des \pattes I à IV ; neuf branchies pattes II non }de chaque côté.............. ee és Une paire d'épines hépa- ur tiques ; pas d’épipodites à la base des pattes ; quatre bran- | chies'de chaque côté... …. Carpe des Les pinces ne sont pas pattes IT | fendues jusqu'à la base... excavé en | avant : Les pinces sont fendues one jusqu’à la base et dès lors

formées par deux doigts à peu prés-semblables.: 1008: :

et branchies de Caridine. \

Xiphocaris v. MARTENS 1872.

Xiphocaris MART.

Syncaris HOLMES

Troglocaris DoRn.

Atyaëphyra Brir.Car.

Caridina Epw.

Limnocaridina CALM.

Ortmannia RATH8.

Atya LEACH

(Ephyra DE HaAN 1849 (nom. pr.) ; Miersia KiNGSLEY 1879 ;

Paratya Miers 1882).

Les Xiphocaris représentent les types les plus primiuüfs de la famille et se rapprochent certainement beaucoup des Acanthé- phyridés ; on sait depuis longtemps qu’elles sont munies d’exopodites à la base de toutes les pattes, et, d’autre part, les observations de M. Pococx nous permettent de croire que, dans la X. elongata au moins, la formule branchiale ne diffère pas beaucoup de celle des Oplophorus. Dans cette espèce, d'après M. Pococx (1889), les appen- dices répondraient à la formule suivante :

SUR LES ATYIDÉS. 61

PATTES ou PÉRÉIOPODES PATTES-MACHOIRES | a — LR V IN II Il l 3 2 il Pleurobranchies...| 1 il 1 1 1 1 0 0 Arthrobranchies... 0 1 1 { 1 1 0 0 Podobranchies et épipodites.… À HU RPDe NEPS ESS, EC NES 0, D. 0 Exopodites........ ERP IR ERP PE Next IN Ex 0x |MEx. | Ex:

Et d'autre part, j'ai pu constater que dans la X. compressa, il y a une podobranchie, peut-être même un épipodite, à la base des pattes- mâchoires de la 2° paire. Malheureusement, les Xiphocaris sont rares dans les collections, et le Muséum ne possède que 4 exemplaires fort mal conservés de la X. compressa; c'est pourquoi je suis peu affirmatif au sujet de l'épipodite antérieur de cette dernière espèce, mais j'ai observé sur un de nos spécimens la présence d’un exopodite sur les pattes de la paire postérieure, et celle d’un exopo- dite et d’un épipodite sur les pattes de la paire précédente. De sorte que la formule appendiculaire de cette espèce doit s'identifier presque complètement avec celle des Oplophorus.

Les Xiphocaris se distinguent d’ailleurs de ce dernier genre par l'atrophie complète de l'épine antennaire, c’est-à-dire par l'absence de toute pointe sur l'angle antéro-inférieur de la carapace ;

œ

FiG, 1, — Xiphocaris compressa.

dans la X. compressa et, à un plus haut degré même dans la X. e/on- gala, cet angle est obtus, sans aucun prolongement spiniforme, moins arrondi pourtant que chez les espèces du genre Acanthephyra.

62 E.-L. BOUVIER.

D'après M. ORTMANN, l’un des caractères essentiels du genre Xiphocaris serait l'absence de toute échancrure bien notable sur le bord antérieur des carpes des pattes de la 1" paire. Comme le montre la figure ci-jointe (fig. 1, b), il n’en est certainement pas ainsi dans les exemplaires que je rapporte à la X. compressa; là, en effet, le carpe est fort échancré, autant au moins que dans les espèces du genre Caridine, et, d'ailleurs, les autres zoologistes n'ont mentionné ce caractère ni dans leur description, ni dans leurs figures de la X. compressa.

Quoi qu'il en soit, le genre Xiphocaris comprend actuellement deux espèces que M. ORTMANN caractérise brièvement de la manière suivante :

At. Pas d’épines supra-orbitaires. Rostre plus ou moins long, avec une série

interrompue de dents sur son bord supérieur, la série basilaire comptant

9-18 dents, et la série apicale 3-6. Bord inférieur du rostre avec de

nombreuses dents (16 -40)............... X. elongata GuERIN 1857. (Antilles).

A?. Des épines supra-orbitaires (fig. 1, a). Rostre à peu près aussi long que le scaphocérite (écaille antennaire) ou un peu plus long. Série ininterrompue de 20 à 28 dents en dessus, de 2 à 8 en dessous.

PET See der se ne te tete lens nee ae ae X. compressa pe Haan 1849.

(Japon, Flores, Australie).

La 1" espèce a été divisée par M. ORTMANN en quatre variétés d’après la longueur du rostre :

Var. typica : rostre plus long que la carapace ;

Var. intermedia : rostre plus long que le scaphocérite ;

Var. gladiator : rostre plus long que les pédoncules antennu- laires ;

Var. brevirostris : rostre plus court que ces derniers pédoncules.

Ces variétés correspondent à des formes précédemment distin- guées par M. Pococx (1889) :

La var. {ypica correspond à la... . X. elongata de M. Pococx. La var. 2nlermedia correspond à la X. gladiator v. intermedia. La var. gladialor correspond à la.. X. gladiator.

La var. brevirostris correspond à la X. brevirostris.

La X. compressa est représentée dans la collection du Muséum par 4 exemplaires recueillis à Melbourne. M°1e RaraBuN l’a signalée à Fusan, dans la Corée (1902, 50).

SUR LES ATYIDÉS. 63

Syncaris S.-J. HOLMES 1900.

M. Homes à défini ce nouveau genre de la manière suivante (1900, 211) : « Carapace non carénée en avant, armée d’épines supra- orbitaires et antennaires. Rostre long et élancé, armé de dents sur l’un et l’autre bord, arrondi en dessus à sa base. Antennules biflagellées, le fouet externe avec sa portion basale épaissie. Maxil- lipèdes externes munis d’un exognathe. Deux paires de péréiopodes, ou davantage, munies d’exopodites. Chélipèdes de la première paire courts et assez forts; carpe court et distalement échancré pour recevoir le propodite. Chélipèdes de la seconde paire plus longs et plus grèles que les premiers, à carpe long et sans excavation distale. Les trois paires suivantes de péréiopodes sont plus longues que les chélipèdes ; leurs doigts sont courts et spinuleux en dessous. Tous les segments abdominaux sont arrondis en dessus. Extrémité du telson tronquée ou largement arrondie ».

Ainsi caractérisé, ce genre ne se distinguerait pas des Xiphocaris et les deux formes qui le constituent devraient prendre place dans ce dernier groupe à côté de la X. compressa ; ce fut du reste la manière de voir primitive de M. HoLMEs qui décrivit d'abord l'une de ces espèces sous le nom de Miersia pacifica (1895, 577, pl. XXI, fig. 27 et 28) à cause de ses grandes ressemblances avec la Miersia (Xiphocaris) compressa DE HaaN. En fait, c’est dans la discussion de la diagnose précédente et dans la description des deux espèces du genre qu'il convient de chercher les caractères vraiment essen- tiels des Syncaris. Ces deux espèces, dit M. Homes, se distinguent par la présence d'une forte épine suborbitaire ( a prominent suborbital spine) et par l'absence de tout exopodite à la base des pattes postérieures ; ces deux caractères distinguent absolument les Syncaris des Xiphocaris, et c'est à eux que revient la première place dans la diagnose du genre. M. HoLmEs croyait également que l’excavation du carpe des pattes antérieures dis- tingue les Syncaris de la Xiphocaris compressa; mais on a vu plus haut (p. 62) que l’excavation existe parfaitement dans cette dernière forme.

On ne connaît pas la formule appendiculaire des Syncaris, de sorte qu'il est difficile de fixer les relations de ces Crustacés avec les Xiphocaris ; elles sont vraisemblablement fort étroites et l'on peut

64 E.-L. BOUVIER.

croire que la X. compressa établit un passage entre les deux genres. Pourtant la X. compressa est dépourvue d’épine sur l'angle antéro- inférieur de la carapace, tandis que cette épine est très développée dans les Oplophorus et, d'après M. HoLMEs (qui la désigne sous le nom d’épine sub-orbitaire), dans les Syncaris également ; à ce point de vue, par conséquent, les Crevettes de ce dernier genre ont conservé un caractère d'Acanthéphyride qui a disparu dans la X. compressa.

Les deux espèces du genre Syncaris proviennent l’une et l'autre de la Californie ; elles ont été décrites par M. HoLmEes et peuvent se caractériser brièvement de la manière suivante :

At. Rostre a peu près aussi long que la carapace, son bord supérieur armé d'une

ou deux épines et son bord inférieur de 5-9, Des exopodites sur les pattes

des quatre paires antérieures............ . S. pacifica Hormes 1895. (Sonoma County).

A2. Rostre ayant à peu près la moitié de la longueur de la carapace, à bord supérieur arrondi et inerme, à bord inférieur muni de 5-5 denticules dans sa moitié distale. Des exopodites, probablement localisés sur les pattes dessdeux paires antérieures......%..::...1.: S. Trewi Homes 1900.

(Los Angeles County).

Je n’ai vu aucun représentant de ces deux espèces.

Troglocaris DORMITZER 1853.

Le genre Troglocaris est essentiellement caractérisé par l’adap- tation à la vie cavernicole, adaptation qui a entraîné, comme de coutume, la disparition de tous les pigments du corps y compris le pigment rétinien, une réduction sensible des pédoncules oculaires et un amincissement extrème de la couche chitineuse des téguments.

Ces animaux se rapprochent beaucoup des Xiphocaris, et M. ORTMANN croyait même qu'ils présentent également des exopo- dites sur toutes les pattes (1894, 399); pourtant, ils ne portent ni exopodites ni épipodites à la base des pattes postérieures, ainsi que CLaus l'a justement observé, et d’ailleurs leur formule appendi- culaire se fait remarquer par la disparition d’un certain nombre d’arthrobranchies.

SUR LES ATYIDÉS. 65

© 2 mm

PATTES ou PÉRÉIOPODES PATTES-MACHOIRES ——— —— ne V IV III IT I 3 2 1 Pleurobranchies. . À , 1 1 1 d D | 0 0 0 {(réduite) Arthrobranchies. | 0 0 0 0 1 À fe | 0 0 Epipodites et podo- = = . : : \ Ep. branchies ....... 0 RE RES ER) SEEN MO {(rud.) Exopodites.........1l 0 il 1 1 { 1 1 l

En somme c’est très vraisemblablement la formule de la X. com- pressa, avec une réduction notable dans le nombre des arthrobran- chies et la suppression des exopodites postérieurs ; à ce dernier point de vue les T'roglocaris se rapprochent également des Syncaris.

Le genre Troglocaris n'est représenté que par une seule espèce, la 7. Schmidti DoRMITzER, des cavernes de Kumpole et de Gurk ;

FiG. 2. — Troglocaris Schmidti.

comme la Xiphocaris compressa, la T. Schmidti est armée d’une paire d’épines supra-orbitaires. Dans la remarquable et riche collection de cavernicoles que

D

66 E.-L. BOUVIER.

M. ARMAND VIRE a réunie au Muséum, se trouvent cinq exemplaires de cette espèce: trois de la grotte d’Odolina près Matera, en Autriche, deux autres de la grotte de Humpolje. Les variations du rostre sont extraordinaires chez ces Crevettes: dans deux exem- plaires, cette partie du front dépasse le pédoncule antennulaire, alleint presque l'extrémité du scaphocérite, et présente 30 dents en dessus, 4 ou 5 en dessous ; dans un autre, le rostre ne dépasse pas sensiblement le second article antennulaire et porte 13 dents en dessus, 3 en dessous ; dans un autre enfin, le rostre est à peine plus long que le 1° article antennulaire, il présente toujours 3 dents sur son bord inférieur, mais en dessus il est complètement inerme dans sa partie terminale et son armature se réduit à 8 dents qui occupent la partie basilaire.

Dans tous ces exemplaires, on observe facilement que les carpes des deux premières paires de pattes (fig. 2, b!, b?) commencent à s'échancrer dans leur partie distale, et que l'articulation des pinces se trouve sensiblement en dehors du milieu de cette échancrure. Cette disposition est surtout très manifeste dans les pattes anté- rieures (b!).

Atyaëphyra DE Brirc CAPELLO 1866.

(Hemicaridina ORTMANN 1890).

Longtemps confondu avec les Caridines, ce genre présente en réalité les affinités les plus étroites avec les Xiphocaris (et les Syncaris) dont il diffère surtout par ses pinces modifiées et sa formule appendiculaire plus réduite. En fait, les Afyaëphyra doivent se rattacher, soit aux Xiphocaris munies d’épines supra-orbitaires soit aux Syncaris où à quelque espèce très voisine. Leur formule appendiculaire ne diffère de celle des Troglocaris que par la disparition des exopodites des pattes III et IV, et par l'atrophie complète de l’arthrobranchie rudimentaire des pattes-mâchoires postérieures. M. Boas a très exactement indiqué les 7 branchies qu'on observe à droite comme à gauche dans l’uuique espèce du genre, mais il a omis de mentionner l’épipodite très normal qu on trouve à la base des pattes-mâchoires de la 3° paire. Les pattes des deux paires antérieures ressemblent beaucoup à celles des Troglo- caris, mais elles sont à un degré d'évolution plus avancé: leurs

SUR LES ATYIDÉS. 67

carpes, en effet, présentent une échancrure distale bien plus profonde, et leurs pinces s’articulent bien plus latéralement sur l'une des extrémités de cette échancrure.

L'unique espèce du genre, l'A. Desmaresti Mirrer 1832 (Cari- dina Desmaresti des anciens auteurs), est commune dans les cours d'eau de l'Europe méridionale. J'ai observé que l'espèce habite également le nord de l’Afrique, et que tous les Atyidés algériens décrits et figurés par Lucas sous le nom de Caridina longi- rostris ne sont pas autre chose que des Atyaëphyra Desmaresti très normaux. Les exemplaires du Muséum sont nombreux; pour la France, ils proviennent de la Marne, de la Bretagne, du département de Maine-et-Loire, de la Seille à Cuisery, et de La Mosson près Montpellier; ceux du nord de l'Afrique ont été recueillis aux environs de Tanger par M. Bucxer, en divers points de l'Algérie par Lucas, aux environs de Bône par M. Epouarn CHEVREUX, et en Tunisie, dans plusieurs ruisseaux, par M. pu CHAIGNON. M. DEHAUT a récemment capturé l'espèce en Corse, près d’Ajaccio.

La dentition et la longueur du rostre sont très variables, bien

moins pourtant que le volume des œufs. La formule rostrale

9 + 15 — 20 . : : : moyenne est —;—, mais les dimensions des œufs varient

6S0 y 460 y 020 y 240 pu d’Ajaccio) ; entre ces deux extrèmes on peut observer les passages

500 w 480 pe ET (Alger), SU

est difficile de fixer jusqu'à présent la cause de ces différences. Le carpe des pattes antérieures présente aussi des variations de longueur assez grandes, mais il est normalement plus court que la pince.

entre (exemplaires de Montpellier) et (exemplaire

suivants : ne (Maroc) (Maine-et-Loire) ; il

Caridina MILNE-Epwarps 1837.

(Caradina KiNGSLEY, 1879).

Chez les Caridines, nous voyons complètement disparaître les exopodites des pattes ambulatoires et se réaliser la formule branchiale caractéristique de tous les Atyidés supérieurs, à l’excep- tion des Zimnocaridina.

68 E.-L. BOUVIER.

Cette formule branchiale est la suivante :

PATTES ou PÉRÉIOPODES PATTES-MACHOIRES — — ——— EE Pre V IV III IT I 3 2 1 Pleurobranchies... il { 1 1 { 0 0 0 Arthrobranchies... 0 0 0 0 Î 1 te | 0 0 AA Le | 1 réd.\ de odobranchies ou } à : " : - Sr AC ED: épipodites....…. SR nm he al (rud.) Exopodites ......" (0 0 0 0 0 1 l 1 {

J'ai observé cette formule dans chacun des trois groupes qui constituent le genre: chez la C. Wycki var. paucipara pour le premier, chez la C’. togoensis var. Decorsei pour le second et chez la C. typa pour le troisième; d'autre part, M. CaLMax (1899, 709) a également signalé neuf branchies dans la C. fypa et dans la C. Wycki.

Les Caridines sont toujours dépourvues (fig. 3, «) de la paire d’épines supra-orbitaires qu'on observe dans les Atyaëphyra, les Troglocaris et cerlaines Xiphocaris ; elles doivent probablement dériver de ce dernier genre (ou des Syncaris) mais, à coup sûr, ne sont pas issues des deux premiers, car leur formule branchiale est plus complexe. Nous observons, en effet, que leur arthrobranchie antérieure a des dimensions notables, tandis qu'elle est rudimen- taire chez les Troglocaris et complètement atrophiée chez les Atyaëphyra ; d'ailleurs leurs pleurobranchies de la dernière paire sont loujours bien développées, tandis qu'elles ont subi une réduction très forte dans les Troglocaris. Dans la C. Pasadenae, on observe une épine à l’angle inféro-antérieur de la carapace, comme dans les Syncaris et les Oplophorus.

Chez les Caridines, comme dans beaucoup des formes précédentes, le carpe des pattes antérieures (fig. 3, b!) a perdu définitivement sa forme allongée et grèle; toujours plus court que les pinces, il s'élargit considérablement, souvent même présente une excavation profonde sur son bord distal et toujours s’articule avec le propodite par son angle inférieur; quand ces deux dernières dispositions

SUR LES ATYIDÉS. 69

coexistent simultanément, on voit généralement la pince se dilater en arrière Ge l’articulalion carpienne et par conséquent se mouvoir

| } À

(

FiG. 3. — Caridina apiocheles (a, b1, P?, p) et sa mut. Edioardsi (b”1, b72),

sur un point d'appui sub-terminal. On passe ainsi au mode d’arti- culation très singulier qui caractérise les Ortmannia et les Atya. Chez la C. brevicarpalis, cette disposition est réalisée aussi parfaitement que possible dans les pattes de la 1" paire; mais le carpe de la paire suivante se range encore dans le type caridinien normal, bien qu'il soit déjà plus court que les pinces; il en est de même chez la C. Pasadenae, avec cette différence que le carpe des pattes de la 2° paire est très allongé. J'ai observé une disposition analogue dans la C. apiocheles, mais parmi les 11 exemplaires qui représentent actuellement cette espèce, il s’en trouve uñ où les paites de la 2° paire sont presque identiques à celles de la 1" (fig. 3, b”?); on pourrait être tenté de ranger cet exemplaire dans le genre Ortmannia puisqu'il en présente tous les caractères essentiels, mais abstraction faite de ses pattes de la 2° paire, ilest tellement identique aux spécimens normaux de la C. apiocheles qu'il est impossible de le considérer autrement que comme une forme ortmannienne de celte dernière espèce. Ainsi les Caridines présentent une évolution mani- feste vers le genre Ortimannia ; leurs espèces les plus primitives en

70 E.-L. BOUVIER.

sont fort différentes, et se rapprochent surtout des Xiphocaris par leur rostre grèle et par la structure de leurs pattes préhensiles; mais elles passent progressivement à des formes où se manifestent les caractères ortmanniens, et lorsque ces caractères sont réalisés dans le rostre et dans les pattes antérieures, il suffit d'une simple répétition métamérique (pattes de la 2° paire ressemblant à celles de la première) pour que des exemplaires ortmanniens appa- raissent brusquement dans la progéniture d’une Caridine. J'ai constaté celte mutation évolutive dans la C. apiocheles, mais il est probable qu'on observera des transformations analogues dans la C. brevicarpartlis et dans beaucoup d’autres Caridines à évolution avancée.

Il n’est pas facile de réunir en groupes et de caractériser nettement les 40 espèces qui sont réunies actuellement dans le genre Caridine ; elles sont fort voisines les uues des autres, encore que leurs types extrêmes semblent au premier abord très dissemblables, et ce n'est pas sans une analyse délicate qu’on arrive à trouver leurs traits distinctifs. Cette analyse a été faite, avec un plein succès par M. DE Max (1892), et bien que ce distingué carcinologiste n'ait pas entrepris l'étude monographique du genre, on lui doit néanmoins les règles d’une classification fort rationnelle, dont M. ORTMANN (1894) ne s’est guère écarté dans la suite. Malgré la grande concordance qui existe entre ces auteurs , je dois observer cependant que les deux groupes primordiaux de M. pe Max ne sont pas identiques à ceux de M. ORTMANN : M. DE MAN les caractérise par l’armature du bord supérieur du rostre quiest tantôt inerme, tantôt armé de denticules; tandis que M. ORTMANN réunit dans un groupe toutes les espèces dont le rostre est inerme sur les deux bords, et dans un autre celles où l’un de ces bords au moins est muni de denticules. J'ai donné la faveur au système de M. pE MAN, car je me suis aperçu que les dents rostrales inférieures sont singulièrement plus variables que celles de l’autre bord ; on verra plus loin, en effet, que beaucoup d'espèces ont un bord ventral complètement inerme ou muni d’un petit nombre de denticules. D'ailleurs j'ai cru nécessaire de subdiviser en deux groupes les espèces qui présentent des denticules sur le bord supérieur du rostre. Il suffira de jeter un coup d'œil sur le tableau suivant pour saisir les principes qui ont servi de règle à la classification que je propose, et pour se convaincre qu'on s’éloigue progressivement des formes primitives du genre

SUR LES ATYIDÉS. 71e

à mesure qu'on se rapproche des dernières espèces du troisième groupe.

Dans le premier groupe, celui de la C. nélotica, j'ai cru devoir établir deux sections suivant que la pointe du rostre présente dorsa- lement un denticule subterminal ou en est dépourvu ; c’est l'examen d'un nombre très considérable d'individus qui m'a donné confiance dans ce caractère.

M. DE Max a depuis longtemps attiré l'attention sur les différences considérables qui existent dans le volume des œufs, non seulement entre les diverses espèces du genre, mais parfois aussi entre les diverses variétés d’une même espèce. Au contraire de ce que l’on observe dans le Palaemonetes varians et dans beaucoup de Crus- tacés abyssaux, ces différences ne sont pas le fait de l'habitat, mais semblent résulter de l’évolution propre du genre. Dans le premier groupe, en effet, les formes munies de gros œufs sont très rares. (C. Wychi, var. paucipara); dans le second, elles sont déjà bien plus nombreuses (C. {ogoensis, C. fossarum et C. syriaca?, C. Davidi, C. pareparensis, C. apiocheles, C. Richtersi, C. timorensis, ctc.), dans le troisième enfin, elles semblent présenter toutes de très gros œufs à l'exception de la C. typa.

TABLEAUX DICHOTOMIQUES DES GROUPES ET DES ESPÈCES DU GENRE Caridin«.

I. — Tableau des groupes.

Rostre infléchi vers le haut dans sa partie terminale, rarement un peu plus court et presque toujours plus long que les pédoncules antennu- laure Ce Groupe { (de la C. nilotica).

Rostre plus ou moins denti- culé le long de sa ligne médiane dorsale, saillant en carène suivant cette ligne et presque toujours aussisuivant la ligne médiane ventrale, aci- Rostre horizontal ou infiéchi vers culiforme lorsque ces carènes | Je bas, plus court ordinairement ou, sont peu élevées, en forme Ÿ ans quelques cas très rares, à de sabre lorsqu'elles sont | peine plus long que les pédoncules dilatées en lame. antennulaires ...... Groupe 2 (de la C. laevis).

Rostre complétement inerme le long de sa ligne médiane dorsale, souvent court et triangulaire, et alors dépourvu de carènes ou faiblement caréné.................... Groupe 3 (de la C. typa).

TP E.-L. BOUVIER.

II. — Tableau des espèces. Groupe 1 (de la C. nilotica).

(Dans ce groupe, la carène dorsale du rostre est toujours dépourvue de denticules disposés en scie, sur une longueur plus ou moins grande de sa partie terminale).

A!. Dans sa partie terminale dépourvue de denticules en scie, la carène dorsale du rostre est armée d’un denticule ou d’une saillie, juste avant la pointe.

B!. Carpe des pattes I beaucoup plus court que la main (rostre un peu plus court que la carapace, dépourvu de scie denticulaire dans son quart terminal qui présente deux denticules dorsaux, l’un médian, l’autre

20 | ; 3 subapical). BD eee C. grandirostris ST., 1860. (ile Loo-Choo). B?. Carpe des pattes I à peu près aussi long ou plus long que la pince. C1. Les denticules dorsaux de la région proximale du rostre sont peu nombreux et très espacés ; rostre grêle. D!. Rostre à peine plus court ou un peu plus long que la carapace, les pattes antérieures atteignent le milieu du dernier article 1 — 10

723 .. C.gracillima LaxcHesrer, 1901.

antennaire. (ile près de Singora).

D?. Rostre deux fois aussi long que la carapace, inerme sur la moitié environ de sa longueur ; les pattes antérieures atteignent

à peine l'extrémité de l’avant-dernier article antennaire. — =.

Hate smechedesses-ce 10. QrTACIrOoStriIiS DE MAN 10

(Célèbes, Flores, Sumatra).

C2. Les denticules dorsaux de la région proximale du rostre sont nombreux et serrés.

D!. Rostre grêle, deux fois environ aussi long que la carapace,

29) FT eme be DE ........ C. Modiglianii Nos, 1900.

(Engano, dans l'archipel Malais). D?. Rostre comprimé latéralement en lame de sabre, moins de 2 fois aussi long que la carapace, El. Carpe des pattes II 1 fois 1/2 aussi long que large; petits œufs de 0,4 sur 0,2. F1, Le rostre dépasse l'écaille antennaire, ses dents proxi- 4— 24 11 == 16 ...... Ce Pa a PE 2 RATS Re C. nilotica Roux, 1833. F?. Le rostre ne dépasse pas l'écaille, 2 ou 3 de ses dents NE 13 — 18 basilures sur la carapace. —

TORE AD 7 ANNEE

males ne dépassent pas le bord orbitaire.

.......... id. var. Minnahassae DE Max, 1902. (Gélèbes).

SUR LES ATYIDÉS. 73

E?. Carpe des pattes IT 2 fois au moins aussi long que large. F1, Œufs petits de 0,4 sur 0,2.

G1. Le doigt des pattes V égale 1/5 du propoditen

MSN AO PER id. var. Wycki Hicksox., 1888

(Afrique australe, Océanie).

TS id. var. gracilipes pe Max, 1892

(Célèbes, Madagascar).

F2, Œufs gros, de 0, sur 0,520 2, ufs gros, de O0, sur 0, DIR CODE ANS De ;......... id. var. paucipara DE MAN, 1898

(Afrique australe).

A2. Rostre complètement inerme dans la partie terminale de sa carène dorsale.

B1 Le rostre dépasse ordinairement de beaucoup l'extrémité des pédoncules antennulaires; en tous cas, il se relève fortement à sa pointe.

C1 Rostre très comprimé latéralement, sauf vers la pointe, dépourvu de denticules dans sa partie terminale sur un tiers au plus de sa longueur 2+16—4+18 ae À RO En NE DE PRET C. Simoni Bouv., 1904 (Geylan). C? Rostre grêle, égalant 1 fois 1/2 la longueur de la carapace, inerme en-dessus au moins dans sa moitié apicale, partout denticulé en 2+7—3+12

14 — 26

du côté dorsal, sur un quart du côté ventral.

Meet .... C. ensifera SCHENKEL, 1902 (Gélèbes).

B? Le rostre se termine au voisinage de l'extrémité des pédonculcs anten- nulaires, il s’infléchit très faiblement vers le haut.

dessous.

C1 Rostre dorsalement dépourvu de denticules dans sa moitié terminale

qui est fort étroite. = CRE C. acutirostris SCHENKEL, 1902 (Gélèbes).

C2? Rostre en lame de sabre, dorsalement denticulé au moins sur les 2/3 de sa longueur. = C. Sarasinorum SCHENKEL, 1902

(Célèbes).

Groupe 2 (de la C. laevis).

Al Carpe des pattes L'environ deux fois aussi long que large, celui des pattes IT au moins aussi long que la main. B1 Epine de la base des antennules plus courte que le {°° article de ces appendices. C1! Les doigts des pattes V ont au moins le 1/3 de la longueur du propodite.

74 E.-L. BOUVIER.

D! Les doigts des pattes V ont environ le 1/3 de la longueur du propo- dite ; rostre atteignant environ l'extrémité des pédoncules antennu-

laires. E1 Rostre garni de dents jusqu’au bout. — a 0 0e 20 UE 0 A Se AT CR SE RES © DRE C. togoensis HizGExporr, 1893 (Togoland). E? Rostre dépourvu de dents à l'extrémité. 2 THE FN .. RE TA D Te id. var. Decorsei Bouv., 1904

(Congo-Chari). D? Les doigts des pattes V ont environ la moitié de la longueur du propodite ; le rostre dépasse rarement le 2 article antennulaire.

! : : 9 —; 4 E1 Rostre sans grand espace terminal Do me TT TIR TS nf sen C. laevis Hezcer, 1862 (Java). E? Grand espace terminal inerme en dessus. = Mo à 2 € . ER RE Re ne a ns SE a 0 C. denticulata DE Haan, 1849 (Japon).

C2 Les doigts des pattes V sont plus courts que le 1/3 du propodite. D! Rostre nettement plus court que les pédoncules antennulaires. E1 Rostre à peine denté à son extrémité et atteignant le milieu du

dernier article des pédoncules antennulaires, Re 0

JS 0e ls R Te ele ne djue a en ele eee C. multidentata Sr., 1860

(Célèbes).

E? Rostre denté jusqu'au bout qui atteint le milieu du 2 article

des pédoncules antennulaires, TE RC une

LS ER RP ..... C. vitiensis Borran., 1898

(Fidji).

D? Rostre à peu près aussi long ou un peu plus long que les pédoncules antennulaires. 34153490

E! Carène dorsale denticulée jusqu'au bout. 0 à se

C. fossarum HELLER, 1862 (Perse, Syrie).

CCE

E? Carène dorsale inerme en avant. F1 Sur près de sa moitié terminale ; dents inférieures en avant 10 — 15

TRE MR sons ss sise RER C. africana KiINGsLey, 1822

(Afrique australe).

sur la carène ventrale.

CCC

F2 sur un quart au plus de sa longueur; dents inférieures sur

_ 6 ) le milieu de la carène ventrale. —5—:....................

Evene ee ous tas CRTC C. syriaca Bouv., 1904 (Syrie).

B? L'épine basilaire des antennules dépasse le er article des pédoncules.

SUR LES ATYIDÉS. gi

, EP Ê Ye £ 20 — 2 CI Les pattes IT n'atteignent pas l'extrémité des Feet ee DV | ee eh lee tie ...... C. serratirostris pe MAN, 1892

: ë (Flores, Saleyer).

15 — 25

DOS

id. var. celebensis DE Max, 1802

(Celèbes).

A? Carpe des pattes antérieures au plus une fois et demie aussi long que large celui des pattes II au moins aussi long que la main.

C? Les pattes II dépassent les écailles

BI Les pattes II n’atteignent pas le bout libre de l’écaille antennaire; le rostre atteint au moins la base du 2 article des antennules. CI Doigts des pattes IT à peu près deux fois aussi longs que la portion palmaire (œufs petits et nombreux). D1 Carpe des pattes I nettement plus long que large,

_0 +19 F1 ns RAR C. Weberi px Man, 1802

(Flores, Célèbes, etc.).

54115415

F2 ———. — id. var. sumatrensis DE MAN, 1892

3 — 6 (Sumatra). à 5—22 D? Carpe des pattes I presque aussi long que large — 5e RE ie ie nent note dense .. C. japonica pe MAN, 1892 (Japon).

C? Les doigts des pattes I et II ne sont jamais beaucoup plus longs que la portion palmaire ; souvent, sinon toujours, des œufs énormes et peu nombreux.

D! Les premières dents rostrales supérieures se trouvent à peu près au niveau du bord orbitaire, ou un peu en arrière de ce bord. E1 Carène ventrale du rostre bien développée. F1 Le doigt des pattes V égale au moins le {/3 du propo- dite ; rostre infléchi vers le bas, inerme ou faiblement

Ds

denticulé du côté ventral. Er e + racine eceeelececoce Cù DAVIUiBOUv:, 1004 (Inkiafou).

F? Le doigt des pattes V égale au plus le 1/4 du propodite rostre légèrement relevé et fortement denticulé en dessous

CT

C. angulata sp. nov. (Madagascar). E? Carène ventrale nulle ou peu saillante ; rostre droit ou 1 infléchi vers le bas. F1 Le doigt des pattes IT est légèrement plus long que la portion palmaire. (1 Le doigt des pattes postérieures égale au moins le

34 10—3+15

1/3 de la longueur du propodite. eus

..........…. C. pareparensis DE Man, 1892 (Célèbes).

76 E.-L. BOUVIER.

G2 Le doigt des pattes postérieures atteint environ

le 1/4 de la longueur du propodite. =.

C. Richtersi THALLw.. 1891 (ile Maurice).

F2 Le doigt des pattes II est plus court que la portion palmaire ; celui des pattes V égale au moins le 1/4 du DEOpOdILE 20 dass C. apiocheles Bouv., 1904

(Seychelles).

D? Les premières dents rostrales sont très loin en avant du bord orbitaire ; le doigt des pattes V égale le 1/3 ou le 1/4 de la longueur du propodite.

E! Le rostre dépasse nettement le {er article des pédoncules antennulaires et atteint parfois l'extrémité du 2°; les pattes II n’atteignent pas, tant s’en faut, l'extrémité des écailles anten-

DAÎTES.———. ….... C. Grandidieri Bouv., 1904

solos eee “a lelets is ele ele

(Madagascar).

E? Le rostre dépasse peu le 1e article des pédoncules anten- nulaires ; les pattes II atteignent presque l'extrémité des

de : — 5 écailles antennaires. 5 ses su 52 0 RS CT TEUTRE C. timorensis pe Man, 1893

(Timor).

B? Les pattes II dépassent le bord libre de l'écaille antennaire. C1 Rostre horizontal, inerme en-dessous, dépassant à peine le {er article des pédoncules antennulaires TELLE C. serrata ST., 1860 (Hong-Kong).

C2 Rostre infléchi vers le bas, denté en-dessous, atteignant à peine l'extré- ve : > À 7T — 12 mité du {er article des pédoncules antennulaires.— Fee

F2 Perte

C. parvirostris DE Man, 1892 (Flores). A3. Carpe des pattes antérieures plus large que long, celui des pattes de la 2e

paire plus court que la pince. Le rostre atteint pour le moins le bout libre des écailles antennaire ; il est ,,

CCC

— 14

dorsalement incrme sur le dernier tiers de sa longueur ———- VS TADEESE

{ C. brevicarpalis pE Max, 1892 (Célèbes).

Groupe 3 (de la C. typa).

At. La saillie latérale externe du {°° article antennulaire se termine en pointe aiguë.

B1 La partie ventrale de l'article basilaire des antennes, sur son bord antérieur, se prolonge en avant et devient libre sous la forme d'une épine ou d’un triangle à pointe aiguë; carpe des pattes I au plus { fois 1/2 aussi long que large, ordinairement très échancré en avant, les pinces de ces pattes articulées avec le carpe bien en avant de leur base.

SUR LES ATYIDÉS. Yy |

C1 Rostre relevé vers le haut et dépassant d'un tiers de sa longueur les pédoncules antennulaires ; angle antéro-inférieur de la carapace spiniforme : épine antennulaire dépassant le {er article des antennules ;carpe des pattes

.... C. Pasadenae KixGsLey, 1896.

(Californie).

C? Le rostre n’est pas infléchi vers le haut; l'angle antéro-inférieur de la

. carapace est arrondi ; épine antennulaire plus courte que le {er article des antennules ; carpe des pattes I plus long que large.

Di Rostre un peu infléchi, se terminant entre la base du 2e article et l'extrémité du 3° article des pédondules antennulaires; les pattes Il n'atteignent pas l'extrémité des écailles antennaires et leurs doigts ne sont pas beaucoup plus longs que la portion palmaire ; les doigts des pattes V égalent du 1/4 au 1/3 de la longueur du propodite. Œufs

Mais ..... C. typa Epw., 1837.

D°*e

=

I plus large que long. Ï

petits et nombreux. DA

(Région indo-pacifique).

D? Le rostre est très peu infléchi ou même se relève légèrement à sa

pointe qui se termine au voisinage de l'extrémité distale du {er article

antennulaire ; les pattes IT dépassent l'extrémité des écailles anten-

naires, leur carpe est allongé et leurs doigts légèrement baillants

égalent { fois 1/2 la longueur de la portion palmaire ; les doigs des

pattes V atteigent au plus le 1/4 de la longueur du propodite. Œufs

C. similis Bouv., 1904.

(Seychelles).

B? La saillie ventrale des antennes est rudimentaire ou nulle (œufs probable-

ment toujours très gros).

C1 Une épine sus-antennaire sur le bord antérieur de la carapace; les pattes

Il n'atteignent pas l'extrémité des écailles antennaires ; les doigts des pattes V ont du 1/4 au 1/3 de la longueur du propodite.

D! Rostre dépassant le 19° article antennulaire, pouvant atteindre le

milieu du 3, et un peu relevé au bout; carpe des pattes I très peu

échancré, de 1 fois 1/2 à 3 fois aussi long que large. —. CETTE C. madagascariensis Bouv., 1904 (Madagascar). D? Rostre plat, peu infléchi, triangulaire, inerme et dépassant rarement un peu les pédoncules oculaires, d’ailleurs très faiblement caréné ; carpe des pattes I échancré et au plus 1 fois 1/2 aussi long que large ;

- 0 : : œufs énormes et peu nombreux. 0 C. isaloensis Cout., 1899. (Madagascar).

énormes et peu nombreux. O—=3"

C2 Epine sus-antennaire rudimentaire ou nulle (rostre triangulaire et plus

ou moins infléchi).

D! Le rostre atteint ou dépasse un peu le {ef article antennulaire ; les pattes II dépassent à peine le milieu des écailles antennaires et leurs doigts ne sont pas beaucoup plus longs que la portion palmaire ; les doigts des pattes V ont au moins le 1/3 de la longueur du propodite.

C. edulis Bouv., 1904.

(Madagascar),

sp els elusrs ete ote)ele ls eo #tptolole cle ste

78 E.-L. BOUVIER.

D? Le rostre, à peine caréné, atteint au plus l'extrémité des pédoncules oculaires ; les pattes II dépassent largement les écailles antennaires et leurs doigts sont presque 2 fois aussi longs que la portion palmaire ; doigts des pattes V ayant au plus le 1/4 de la longueur du propodite.

QU ttes eee C. brevirostris Sr., 1800.

(Loo-Choo, Seychelles).

A2, La saillie latérale externe du 1°" article antennulaire est largement obtuse

(rostre infléchi, plus court que les pédoncules oculaires, pas d’épine sur le bord

antérieur de la carapace ni à la base des antennes, pattes antérieures à doigts presque aussi longs que le carpe ; gros œufs).

B1 Sur la face dorsale du rostre une carène qui sépare deux dépressions.

l ee MOT CSS Ge ............. ©. singhalensis OrTM., 1894. (Ceylan).

B? Pas de carène sur la face dorsale du rostre. TS 006 0 0 esse 00 sn és ses cessions VO. AtyOÏideSs NOT A (Mentawei).

A la suite de ce tableau, je crois utile de mentionner les observa-

tions suivantes relatives à quelques espèces des collections du Muséum de Paris.

19 C. nilotica Roux. — Comme l’observe justement M. DE Man (1892, 395) on n’a pas jusqu'ici donné la preuve que cette espèce est identique à la C. longirostris Ebw. Cette identification est actuel- lement adoptée par tous Les zoologistes, et je ne fais aucun effort pour l’admettre (1), mais j'aurais voulu l’étayer de quelques observations nouvelles en comparant les types de la C. longirostris avec des

Caridines du Nil. Malheureusement le Muséum ne possède aucune de ces dernières.

Les exemplaires #ypes de Mizxe-Enwarps sont nombreux et remarquablement conservés ; ils furent recueillis, comme on sait, dans la rivière de la Macta, près d'Oran. Comment se fait-il que l'espèce n'ait pas été retrouvée en Algérie (sauf peut-être SHARP ?) depuis l’époque très éloignée (1837) où Mize-Epwanps l’a décrite ? On a vu plus haut que les prétendues C. longirostris décrites et figurées par Lucas ne sont autres que des Afyaëphyra Demaresti très normales, de sorte que la très curieuse espèce semble avoir dis-

(1) J'observerai pourtant que les exemplaires décrits par MiLNE-EbwARDSs sous le

nom de C. longirostris furent recueillis par Roux, qui, quatre années auparavant, avait décrit pour la première fois la €. nilotica.

SUR LES ATYIDÉS. 79

paru de son pays d’origine. On ne saurait trop engager les natura- listes algériens à rechercher cette Caridine, en fût-ce que pour en fixer l'habitat et déterminer la limite de ses variations. Les exemplaires types, quoique nombreux, sont remarquablement uniformes, et tous à très peu près semblables à ceux dont M. DE Man à donné la description (1892, 396, fig. 29).

20 Caridina Wychi HicxsoN. — Tous les auteurs sont d'accord pour reconnaître que cette espèce diffère très peu de.la C. nilotica dont elle n’est, sans doute, qu'une simple modification propre aux régions australes et orientales. La principale différence, comme l'a montré M. pe MAN, réside dans le carpe des pattes antérieures, qui est une fois et demie aussi long que large dans la C. nilotica et plus de deux fois aussi long que large dans la C. Wycki. Cette différence paraît très constante ; pourtant le Muséum de Dundee à envoyé au Muséum de Paris trois C. Wyckhi, des Célèbes, où le carpe n'est pas sensiblement plus long que celui de la C. nilotica ; et ces spécimens sont du pays d'origine de la C. Wycki, peut-être même des co-types de l'espèce !

Répandue à travers un immense espace, depuis l'Afrique australe jusqu’en Nouvelle-Calédonie et aux Célèbes, l'espèce présente deux variétés en dehors de la forme type. Cette dernière se retrouve en Nouvelle-Calédonie aussi bien qu'aux iles indo-malaises, mais elle devient rare dans l’ouest de la région australe (Afrique) où elle est représentée surtout par la var. paucipara DE Max; dans la région indo-malaise, au contraire, on voit coexister la forme type et une variété très répandue que M. DE MAN a nommée gracilipes.

La var. paucipara se distingue essentiellement de la var. graci- lipes par les grandes dimensions et le pelit nombre de ses œufs. Elle fut établie par M. DE Max (1898, 168) pour des exemplaires recueillis au Natal par M. le Professeur Max WEBER, soit isolément dans plusieurs rivières de la région (riv. Umdhloti, riv. Umhlasine) soit avec des exemplaires de la forme type (riv. Umbilo); dans ces

- : 1 fs se 950 y exemplaires, les œufs mesuraient Eu — 90% 400 y

pas plus de 200 w dans la forme type. Je n’ai pas été médiocrement surpris de retrouver la même variété à Madagascar et à l'ile Maurice, sans aucun mélange avec la forme type et (autant qu'on en peut

juger quand les œufs n'existent pas) avec la var. gracilipes. Il y a

, tandis qu'ils n’ont

80 E.-L. BOUVIER.

quelques variations, plutôt individuelles que locales, dans le volume

: =. des œufs chez les eee malgaches : les plus gros mesurent : +

les plus petits 2 _

. Cela rappelle quelque peu le ee |

varians, mais avec ae différence capitale que la variation volumé- trique ne dépend aucunement de la nature du milieu. En somme, la var. paucipara me paraît être surtout une très curieuse variété géographique, vraisemblablement issue de la forme type qui est encore représentée dans l'Afrique australe, ainsi qu'il résulte des recherches de M. DE Max (1898, 168). Ce dernier auteur n’a pas observé de passages entre l'espèce type et la variété qui nous occupe ; pourtant ces passages existent, ainsi que j'ai pu le constater en étudiant les exemplaires recueillis à Madagascar par divers voyageurs, dans le lac Victoria Nyanza par M. AzLuAUD et dans le Haut Nil, à Doufilé, par la mission pu BOURG DE Bozas (M. BRuMPT, coll.). Comme on l’a vu

plus haut, les dimensions des œufs, dans les exemplaires malgaches, @ = et UE E_, d'ailleurs elles oscillent entre Fe Ë

et TE (ce dernier chiffre plus fréquent) dans les spécimens du lae e et ue _ dans ceux du Haut Nil. D'après M. DE Man, les œufs de la C. Wycki var. paucipara mesurent

950 E ' : 2 0 x — 507 dans les spécimens de l'Afrique australe, tandis

varient entre

Victoria, et entre

que ceux de l'espèce type ne dépassent pas

ce qui représente très sensiblement les dimensions 1e l'œuf dans la C. longirostris (C. nilotica). Il est probable qu’on trouvera d’autres passages entre les deux formes; j'ajoute qu’on observe les mêmes transitions dans le nombre des spinules qui se développent sur les doigts des pattes ambulatoires.

3 C. Simoni Bouv. (fig. 4). — Cette espèce ressemble à la C. Wychi var. gracilipes par l'ensemble de ses caractères; elle en diffère toutefois par certaines modifications de structure remarqua- blement constantes. Son rostre (a) plus fort ne dépasse jamais beaucoup les pédoncules antennulaires; dépourvu de dent suba- picale, il est complètement inerme dans sa partie terminale aussi bien en dessus (1/3 environ de sa longueur) qu'en dessous (sur 1/4 environ de sa longueur). Les pattes préhensibles sont robustes et celles de la 2° paire (b?) atteignent au plus le milieu de l'écaille anten-

SUR LES ATYIDÉS. SI

naire ; le carpe des pattes précédentes (b!) est presque toujours deux fois aussi long que large. Par tous leurs caractères, les autres pattes rappellent absolument la C. Wychi var. gracilipes. Longueur

FiG. 4. — Caridina Simoni Bouy. ; p, patte postérieure,

moyenne, 2 mm. Cette espèce est dédiée à mon savant am M. EUGÈNE SIMON, qui l’a recueillie à Ceylan (Kandee) et offerte au Muséum.

4° C. togoensis var. Decorsei Bouv. (fig. 5). — Cette variété se distingue de l'espèce type par ses dents rostrales plus nombreuses 3 + 17 — 35 + 24 2 ou 3 + 15 6 — 9 (0 rostral qui est complètement inerme en dessus et en dessous, plus nettement encore que dans la C. laevis. Au reste, cette variété semble tenir à la fois de la C. laevis et de La ©. Wycki var. paucipara,

1 mm. 1 0 mm. 6

ces deux dernières formes et d’ailleurs on n’observe pas, dans l’apex rostral le denticule supérieur caractéristique de la C. Wychi. L'espèce type présente également de très gros œufs ; elle se trouve au Togoland, tandis que la variété nous est connue depuis la région

(formule au lieu de ) et par son apex

mais ses œufs ont des dimensions plus grandes ( ) que dans

(D

82 E.-L. BOUVIER.

Chari-Tchad (D' DECORSE, CHEVALIER), jusqu'à Mpoko dans le Congo

français (M. DYB0WSKkI).

D

P

UN

Fi. 5. — Caridina togoensis var. Deccrsei Bouv.

5 Caridina fossarum MELLER et C. syriaca Bouv. (fig. 6). — Les spécimens que je rapporte à ces deux espèces ont été capturés par

RSS DNS

————— =

Fic. 6. — Caridina syriaca Boux.

SSS—

N

LETOURNEUX, en Syrie; en assez mauvais état, car ils avaient dù préalablement souffrir d’une dessiccation accidentelle, ils se trou- vaient réunis dans l'alcool d'un même bocal, avec des abdomens et des thorax incomplets appartenant à l'une ou l’autre forme. Je cite ce détail pour les rai- sons suivantes: les deux exemplaires dela C.syriaca étaient dépourvus d'œufs, mais l'un des spécimens

rapportés à la C. fossarum portait des œufs de grande taille, aussi

SUR LES ATYIDÉS. 83

gros, à très peu près, que ceux de la C. Wyckhi var. paucipara : comme certains abdomens détachés se trouvaient également chargés d'œufs de grande taille, on est en droit de se demander s'ils apparliennent tous à la C. fossarum ou si quelques-uns proviennent de la C. syriaca. Je considère celte dernière hypothèse comme la plus probable, mais il va sans dire qu'elle aura besoin d'être vérifiée.

Au surplus, la C. syriaca Se rapproche beaucoup de la C. afri- cana KINGSLEY qui habite l'Afrique australe; elle s’en distingue surtout par son rostre qui est imnerme en dessus dans un peu moins du quart terminal, et par le petit nombre de ses dents inférieures qui

sont situées vers le milieu de la carène ventrale. Sa formule denti- 0 L 16 2+8—2+13 4 — 2

cuire est "ut lieu de —

6° Caridina Weberi var. sumatrensis DE MAN. — Cette variété habite normalement Sumatra où elle a élé signalée par M. DE Max (1892, 3%) et par M. Nogirt (1900, 4); elle est représentée au Muséum par quelques exemplaires recueillis en Cochinchine et au Siam (M. HarMaxD}), et par d'autres bien plus nombreux provenant des environs de Bombay (Roux). Ces derniers n’ont pas d'œufs,

mais les premiers en possèdent, dont les dimensions varient entre

20 500 ME « : En € ete ©, M. DE Max n'indique pas le diamètre des œufs dans

la variété qu'il a établie, mais comme il se borne à comparer cette dernière avec l'espèce type, on peut croire que les œufs sont iden- tiques dans les deux formes et par conséquent ne dépassent guère 300 w. Ainsi les représentants continentaux de la variété se distingueraient des spécimens insulaires par les dimensions plus grandes de leurs œufs ; ils différent en outre de ces derniers par le nombre moins grand de leurs denticules rostraux post-orbitaires (2 ou 3 au lieu de 5) et par la région palmaire plus allongée de leurs pinces postérieures. À ces derniers points de vue, les représentants continentaux de la variété se rapprochent quelque peu de la C. pareparensis.

® Caridina Davidi Bouv. (fig. 7). -- Espèce dédiée au regretté abbé Davip, qui l’a découverte à Inkiafou, dans le Chensi méridional et aux environs de Pékin. Elle se distingue essentiellement de la C. serrala STIMPSON par ses pattes plus trapues et plus courtes et par son rostre (4) notablement plus allongé. Ce dernier est

84 E.-L. BOUVIER.

toujours fortement infléchi vers Le bas, plus long que le 1° article des pédoncules antennulaires dont il dépasse aussi ordinairement le second article; il porte en dessus le plus souvent 8 ou 9 denticules, rarement 11, 12ou 13. Les pattes de la 2° paire (b?) ne dépassent pas l’écaille antennaire ; comme celles de la paire précédente (b!), elles se distinguent par leurs pinces dont les doigts sont à peu près aussi longs que la portion pal- maire ; les pattes des trois paires suivantes sont trapues et celles de la paire posté- P | rieure (p) remarquables par la

longueur de leur doigt qui

égale presque la moitié de

FiG. 7. — Caridina Davidi Bouy. la longueur du propodite. L'espèce est également très

voisine de la C. pareparensis dont elle se distingue par son rostre plus long et muni d'une carène ventrale bien développée en forme de lame, par les très fins denticules ordinairement situés sur cette carène, ct par le carpe des pattes antérieures qui est très échancré en avant. On sait que la C. pareparensis porte des œufs de grande taille ; il en est de même dans la C. Davidi; les œufs de cette

À 1070 y espèce mesurent en moyenne T0 à À 80 Caridina angulata Bouv. (fig. 8). — Le rostre (a) de cette

espèce dépasse un peu la base du dernier article antennulaire; ilest fortement caréné du côté dorsal et du côté ventral, légèrement infléchi vers le haut, d’ailleurs muni de denticules immobiles sur ses deux carènes ; ces denticules répondent à la formule —— À

; l'épine sus-antennaire et celle de la base des antennes sont fortes, mais la saillie qui termine en avant le premier article des anten- nules est obtuse. Cette saillie dépasse un peu les yeux ; le dernier article des pédoncules antennulaires égale presque en longueur le précédent. Les pinces de la paire antéricure (b!) sont articulées sur le carpe bien en avant de leur base ; elles se distinguent en outre

SUR LES ATYIDÉS. 89

par la longueur de leur doigt qui est à peu près aussi développé que la portion palmaire ; le carpe des mêmes pattes est fort large, profondément échancré en avant sous la forme d'un angle dont le côté articulaire présente une longueur remarquable. Les pattes de

Fi. 8, — Caridina angulata Bouv.

la paire suivante (b?) n’atleignent pas l'extrémité des pédoncules antennulaires ; leur pince est un peu plus courte que le carpe et leurs doigts sont un peu plus longs que la portion palmaire. Les pattes de la paire postérieure (p) se font remarquer par le faible développement de leur doigt qui égale au plus le quart du propo- dite, et par la longueur de la spinule qui termine ce dernier article, la pointe de cette spinule se trouve sensiblement vers le milieu du doigt. — Un exemplaire recueilli par M. CH. ArLuauUD dans la rivière Ranofotsy, près de Fianarantsoa. Longueur de la pointe du rostre à l'extrémité du telson, 30 mill. Se distingue de la C. Richtersi et de la C. apiocheles par la forme el par l'armature du rostre, par le carpe des pattes antérieures et par l'armature des antennules ; de la C. Davidi par beaucoup de ces caractères et par la faible longueur des doigts postérieurs.

86 E.-L. BOUVIER.

90 Caridina Richtersi THALLw. — Cette espèce se rapproche évidemment beaucoup de la C. pareparensis, mais elle s’en distingue : 1° par son rostre qui est plus long, moins infléchi vers le bas, et souvent même quelque peu relevé à sa pointe qui est toujours inerme sur une notable étendue ; 2° par la direction presque recli- ligne de sa carène ventrale qui est à peine indiquée, le plus souvent inerme, rarement munie d’un ou deux denticules ; 3° par le carpe plus échancré de ses pattes antérieures ; 4° par la longueur des pattes de la paire suivante qui atteignent presque l'extrémité des pédon- cules antennulaires ; 5° enfin et surtout par le doigt notablement plus court des pattes postérieures. Les œufs sont énormes et peu

ii. Taille moyenne des adultes : 25 millimètres. Cette espèce est remarquable- ment constante ainsi que j'ai pu m'en convaincre en étudiant les nombreux spécimens rapportés au Muséum par M. Borpas, et quelques-uns recueillis par M. ALLuAUD. On ne Ja trouve pas en

dehors de l'ile Maurice.

nombreux ; ils mesurent, à quelques variations près,

10° Caridina apiocheles Bou. (voir fig. 3, p. 69). — Cette espèce produit de très gros œufs ; elle est fort voisine de la €. Richtersi dont elle se distingue par son rosire moins allongé, par sa carène ventrale un peu plus saillante et armée quelquefois de 1 à 3 denti- cules dans sa région antérieure, par la réduction des doigts de ses pattes de la dernière paire (environ 1/4 de la longueur du propo- dite). Les pinces antérieures (b!) sont très caractéristiques : elles ont la forme d’une poire (d’où le nom d’apiocheles) et se font remarquer par la faible longueur de leur doigt qui est plus court que la portion palmäire. D'ailleurs l'espèce est sujette à des variations notables, dont on aura une idée par les figures ci-jointes (fig. 3) qui en repré- sentent les deux extrèmes ; dans certains cas, le rostre est denticulé jusqu’au bout et ses denticules antérieurs ne paraissent pas articulés ; parfois aussi l’article terminal des pattes-màchoires externes est à peine aussi long que le propodite.

Les 11 exemplaires qui représentent cette espèce se trouvaient mêlés aux types de la C. {ypa et proviennent vraisemblablement des Seychelles. L'un d'eux se distingue par la structure de ses pattes de la 2° paire (b”?) qui ressemblent à celles de la première (01) par leur forme et, à un degré moindre, par la réduction de leur carpe. En fait cet exemplaire pourrait être rangé dans le genre Ortimnannia

SUR LES ATYIDÉS. 97

si tous ses autres caractères ne montraient manifestement qu'il appartient à l'espèce qui nous occupe ; il est le résultat d'une muta- tion évolutive dont on trouvera sans doute d’autres représentants et que je désignerai sous le nom d’'Ædivardsi. Cette mutation ortman- nienne doit se produire brusquement, car les pattes de la seconde paire sont très normales dans tous les autres représentants de l'espèce.

11° Caridina Grandidieri Bouv. (fig. 9). — Cette espèce a été trouvée par M. GUILLAUME GRANDIDIER, le 9 août 1898, dans la rivière Fandiamanana, à Madagascar. Très voisine de la C. timo- rensis DE MA, elle s'en distingue par son rostre plus long et légé-

—-£ ET Æ & =—— - — mit * \

FiG. 9. — Caridina Grandidieri Bou.

î

rement infléchi vers le haut dans sa partie terminale longuement inerme, par ses dents rostrales inférieures moins nombreuses, et par la longueur sensiblement plus réduite de toutes ses pattes. La 6 IN NS OR NE formule rostrale commune est —j, plus rarement MODE 00

DRE : ‘ : Sad AT dans la C'. timorensis, au contraire, les dents dorsales sont

normalement plus nombreuses que les dents ventrales. D'un autre côté, les pattes antérieures ne s'étendent pas tout à fait jusqu'à l'extré- mité des pédoncules antennaires et les pattes de la 2 paire jusqu'à l'extrémité de l’écaille; dans ces dernières, d'ailleurs, les pinces sont sensiblement plus courtes que le carpe. À part ces différences les autres caractères des appendices sont ceux de la C. fémorensis. Tous les exemplaires manquent d'œufs ; mais on sait que dans

88 E.-L. BOUVIER.

le C. timorensis ces derniers sont très gros (5 d’après 600 y M. DE Man). 12 Caridina typa Enw. — M. pe Max et M. ORTMANN ont

justement identifié avec cette espèce la C. exilirostris Sr. et la C. siamensis GiEBEL. Les quatre exemplaires types de l'espèce existent encore au Muséum, où ils se trouvaient mélangés aux spécimens de C. apiocheles que j'ai signalés plus haut. Leurs carac- tères sont les suivants : 1° rostre infléchi dans sa moilié antérieure, qui se termine vers le milieu du second article antennulaire, plus souvent dans la seconde moitié de cet article que dans la première ; 2° carène dorsale et carène ventrale en lames très saillantes, 2 ou 3 denticules sur cette dernière ; 3° épine antennulaire très aiguë, plus courte que l'article correspondant du pédoncule; épine sous-antennaire très développée; 4° pattes-màchoires antérieures alteignant sensiblement l'extrémité des pédoncules antennulaires, laquelle est un peu en retrait sur l'extrémité des écailles anten- naires ; D° patles de la seconde paire arrivant presque au même niveau que les pattes-màchoires, leur carpe notablement plus long que la pince, dans laquelle les doigts sont plus longs que la portion palmaire ; 6° pattes antérieures n’atteignant pas l'extrémité des précédentes ; leur carpe, largement échancré en arc de cercle, n’est pas beaucoup plus long que large, et les doigts de leur pince large- ment oviforme sont un peu plus courts que la portion palmaire ; 7 doigt des pattes postérieures n'ayant guère plus du quart de la longueur du propodite. Ces exemplaires proviennent sans doute des Seychelles ; ils n'ont pas d'œufs, mais ces derniers sont de petite

OR taille Fe dans plusieurs femelles très normales que M. ALLUAUD

a rapportées de Mahé, dans les Seychelles. Les variations que j'ai

constatées dans le volume des œufs sont les suivantes : exemplaires 400 y 210 y (Max WEBER, don de M. DE

(MocquerYs, don de

de la baie d’Antongil à Madagascar

480 y

270 y (M. MARCHE). Des exemplaires, à court

M. CHEVREUX), île de Saleyer 450 y 390 y rostre presque toujours inerme, ont été recueillis à Poulo-Condor par M. GERMAN (coll. du Muséum).

Max); iles Mariannes

13° Caridina similis Bouv. (fig. 10). — Voici une espéce qui montre, mieux que toute autre, combien il faut se mettre en garde

SUR LES ATYIDÉS. 89

contre les ressemblances apparentes dans le genre qui nous occupe. Au premier coup d'œil, la C. sésnilis ressemble aux exemplaires de C. typa à court rostre, et l'on serait tenté de lui donner place an voisinage de ceux-c1. Mais un examen plus attentif ne tarde pas à

Fic. 10. — Caridina similis Bouv.

faire disparaitre cette impression du début. D'abord le rostre s'infléchit moins que dans la C. {ypa et même se relève (4) très légè- rement vers le bout, 1l se termine toujours vers la base du 2° article antennulaire, et présente plus rarement 1 denlicule, parfois 2 ou 3, sur sa carène inférieure peu saillante ; les pinces des pattes anté- rieures (b!) sont plus oviformes que celles de la C. {ypa el leurs doigts plus courts ; par contre les pattes suivantes (b?) sont bien plus longues, dépassent les écailles antennaires, se font remarquer par la longueur de leurs doigts (qui sont écartés et égalent au moins une fois et demie la longueur de la portion palmaire) et par la gracilité de leur carpe; les pattes postérieures (p) se terminent par un doigt remarquablement court (1/5 à 1/4 de la longueur du propodite); la saillie de la base des antennes forme un triangle aigu plutôt

qu'une épine ; enfin les œufs sont peu nombreux et ne mesurent pas 1190 y

670 y

extrèmement distincte de la C. {ypa. Elle fut découverte à Mahé, iles Seychelles, par M. ALLUAUD.

moins de . Ainsi, en dépil des apparences, la C. samilis est

14 Caridina madagascariensis Bouv. (fig. 41). — Voici les caractères propres de cette espèce: épine antennulaire bien déve-

90 ‘E.-L. BOUVIER.

loppée; épine sous-antennaire absente; rostre triangulaire à la base, assez brusquement rélréci en avant où il se relève très sensiblement et se termine entre l'extrémité du 1° article antennu- laire et le milieu du 3°; carène dorsale peu élevée, carène ven- trale assez saillante en avant où elle pré- sente presque toujours quelques denticules (4) ; pattes antérieures (b!) à carpe très peu excavé en avant et d’ailleurs assez va- riable, 1 fois 1/2 à P A 2 fois 1/2 aussi long que large; doigts des FiG. — Caridina madagascariensis Bouv. pinces légèrement plus courts que la portion palmaire, qui estsubquadrangulaire, peu épaisse et articulée presque à sa base sur le carpe; pattes de la paire suivante (D?) n’atteignant pas le sommet de l’écaille antennaire, à doigts légère- ment plus longs que la portion palmaire; doigts des trois paires suivantes très courts, ceux de la 5° paire (p) mesurant 1/4 environ de la longueur du propodite. Longueur maximum 25 mm. Cette espèce a été capturée par M. GUILLAUME GRANDI- DIER à Madagascar, dans la rivière Fandramanona ; on ne connait pas ses œufs.

15° Caridina isaloensis H. CouTiÈRE (fig. 12). — Cette espèce se distingue FiG. 12. — Caridina isaloensis Cour. de la C. typa: 1° par son ; rostre triangulaire, inerme, très peu caréné sur ses deux faces, et d'une briéveté telle qu'il atteint rarement l'extrémité des pédon- cules oculaires ; 2° par la réduction de l’épine qui occupe le bord

SUR LES ATYIDÉS. ol

antérieur de la carapace au-dessus de la région antennaire et par l'atrophie complète de l'épine basilaire des antennes; 3° par la structure du carpe des pattes antérieures qui est aussi court mais beaucoup moins échancré; 4 enfin par le volume des œufs qui

1150 y RU Re a OEE M. COUTIERE (1499)

considère cette espèce comme une simple variété de la C. {ypa, mais il n’en a guère étudié que le rostre, qui est d’ailleurs fort différent de celui de la Caridine type. J'ajoute que cette dernière espèce comple parmi les plus grandes Caridira (elle peut dépasser 39 mm.), tandis que la forme qui nous occupe est toujours fort petite, sa taille maximum ne dépassant guère 15 à 18 mm. Madagascar.

sont énormes et mesurent en moyenne

16° Caridina edulis Bouv. (fig. 13). — Cette espèce se rapproche de la C. madagascariensis, mais elle présente quelques caractères propres qui lui donnent un facies spécial. Son rostre (a), par

— D EE

= LR”

Fig. 13. — Caridina edulis Bouv.

exemple, est toujours franchement triangulaire, aigu, aussi long ou légèrement plus long que le {°° article des pédoncules antennulaires,

92 É.-L. BOUVIER.

muni en dessus d’une légère saillie carénale que limitent de chaque côté des dépressions assez profondes, en dessous d'une carène plus faible encore et presque toujours inerme ; l'épine sus-antennaire du bord antérieur de la carapace est rudimentaire ou nulle, les pattes de la 2° paire (b?) atteignent à peine le milieu de l'écaille antennaire, les doigts des pattes suivantes sont très développés, surtout ceux de la 5° paire (p) qui mesurent près de la moitié de la longueur du propodite.

Des milliers d'exemplaires de cette espèce ont été rapportés au Muséum par le D'CATAT qui les avait certainement achetés sur le marché, car ils sont cuits et visiblement préparés pour la vente. L'espèce est certainement grégaire, car tous ces spécimens, sans exception, appartiennent à la même espèce, encore que l’on y trouve mêlés quelques Coryzes ou des larves de Libellules. Sur un seul abdomen se trouvaient des œufs, d’ailleurs très gros; cet abdomen était séparé du thorax, ce qui en rend l'identification impossible, mais d’après ce qui précède, on doit croire qu'il appartenait presque certainement à notre espèce.

J'ai donné à cette Crevette le nom de Caridina edulis, parce qu’elle est certainement un objet de consommation à Madagascar. Au reste, toutes les Caridines, et à vrai dire toute la gent des eaux douces, semblent servir d'aliments aux naturels de la grande île. Pour s’en convaincre, il suffit de lire le chapitre « ethnographie » de M. GUILLAUME GRANDIDIER, dans le curieux et bel ouvrage intitulé: Madagascar au début du XX° siècle. « Les Merina..…., rapporte M. GRANDIDIER (p. 262) mangent souvent avec leur riz soit HTRAREE , Soit des laokandrano où animaux aquatiques, qu'ils draguent dans les mares et les ruisseaux, et qui consistent en une masse grouillante et peu appétissante de petites Crevettes, d'Insectes d'eau, de larves de Libellules, de têtards, etc. >. Il est impossible d'être plus exact, mais il convient d'ajouter que ce sont les Crevettes qui constituent le fond de cette nourriture. On a vu plus haut que la C. Wycki var. paucipara DE MAN, se vend aussi sur le marché malgache et vit à l'état grégaire ; dans un panier remis au Musée ethnographique, plusieurs centaines d'individus de cette forme se trouvaient réunis pour la vente, sans trace de mélange avec une autre espèce.

17 Caridina brevirostris SrimP. — J'ai attribué à la C. brevi- rostris ST. huit exemplaires d'une autre Caridine recueillie aux îles

SUR LES ATYIDÉS. 93

Seychelles par M. ArLuAUD. Ils répondent tout à fait à la description donnée par SrIMPSON, encore que celle-ci ne mentionne point leur principal caractère, à savoir la longueur des pattes de la 2° paire qui sont encore plus longues que dans la C. similis. Peut-être l'espèce de SrimPsoN était-elle autre ? on sait qu'elle fut recueillie à Loo- Choo.

Quoi qu'il en soit, la C. brevirostris, telle que je la considère ici, se rattache évidemment à la C. similis dont elle ne diffère que par des caractères qui subissent dans le genre une évolution pro- gressive : briéveté du rostre qui est triangulaire, inerme, infléchi et très analogue à celui de la C. isaloensis, atrophie complète de l'épine sus-antennaire de la carapace et de la pointe sous-antennaire. Le carpe des pattes postérieures est remarquablement long et grêle, et les doigts de ces pattes sont encore plus allongés que ceux de la C. similis. Les exemplaires recueillis par M. ALLUAUD ne sont pas ovifères.

Espèces douteuses du genre Caridina. — Les espèces sui- vantes sont insuffisamment connues et doivent être considérées comme douteuses :

19 C. acuininata SrimpsoN 1860, des îles Bonin; d’après M. DE Max serail une variété de la C. typa, mais doit également, il me semble, se rapprocher beaucoup de la C. brevirostris et de la C. isaloensis.

2 C. curvirostris HELLER 1862, d’Auckland; regardée par M. DE Max comme très voisine de la C. grandirostris et de la C. nilotica.

3 C. denticulata de Haan 1849, du Japon; d’après M. DE MAN est identique à la C. laevis, ou très voisine de cette espèce.

4 C. leucosticta Srimpsox 1860, de Simoda ; est sans doute fort voisine de la C. Wycki encore que son rostre soit droit du côté dorsal. D’après M'e RaTHBuN (1902, 50) il y aurait identité entre les deux espèces.

5 C. Spence Batei dE MAN 1892, des îles du Cap Vert; espèce signalée par SPENCE BATE, dans la publication du « Challenger », sous le nom de C. typus ; M. DE MAN en fait une espèce nouvelle à cause de ses paltes antérieures qui dépassent les pattes-mâchoires externes.

94 E.-L. BOUVIER.

GC. spathulirostris RicaTERS 1880, de l'île Maurice; caractérisée par son rostre spatuliforme et assez court.

J'ajouterai que M. DorLeix (1902, 632) a décrit et figuré, sous le nom de C. denticulata, des exemplaires quine serapportent peut-être pas à cette dernière espèce et qui proviennent de Pékin; pour être fixé, il faudrait connaître la longueur des doigts des pattes posté- rieures dans ces spécimens. M°12 RaTHBuN (1982, 50) signale la C'. denticulata en Corée.

Limnocaridina W.-T. CaALMAN 1899.

Le genre ZLimnocaridina ne comprend jusqu'ici qu'une seule espèce, la L. Tanganyikae, recueillie par M. J.-E.-S. More dans le lac Tanganyika. Il a été caractérisé par M. CaLMaAx de la manière suivante (1899, 704) :

« Rostre long, comprimé, denté en scie. Carapace avec une épine hépatique. Péréiopodes dépourvus d'exopodites. Article carpien des péréiopodes antérieurs légèrement excavé dans sa partie distale, celui de la paire suivante non excavé. Les épipodites font défaut sur tous les appendices thoraciques. De chaque côté, quatre branchies qui correspondent aux quatre premières paires de péréiopodes ».

M. CaLzma\ fait suivre cette diagnose d’un certain nombre d’obser- valions fort justes qui méritent d'être relevées : « Si l'on compare la nouvelle forme, dit-il, avec les autres genres d'Atyidae.….. elle diffère de Xiphocaris, Troglocaris et Atyaëphyra par l'absence d’exopodites sur tous les péréiopodes. Elle diffère d'Afya et d'Atyoida (Ortmannia) par ce fait que le carpe des seconds péréiopodes n’est pas distalement excavé. D'ailleurs elle ressemble à la majorité des espèces de Caridina par son rostre comprimé et denté en scie, rostre qui, cependant, est beaucoup plus long que dans toute autre espèce, sauf la C. gracilirostris. Elle semble différer de toutes les Caridines, excepté de C. singhalensis ORTM. et de C. brevirostris Srimes. par l'absence d'une épine antennaire distincte sur le front de la carapace ; d’ailleurs elle se distingue de toutes les espèces de Caridina et, je pense, de tous les autres Atyidae, par la présence d’une épine hépatique... Le caractère le plus frappant et le plus important, au surplus, est la réduction du système branchial ».

SUR LES ATYIDÉS. 95

Je n'ai rien à ajouter aux observations précédentes, sinon qu'il est difficile de fixer exactement les relations généliques du genre Limnocarilina. Etant données ses paltes de la seconde paire, dont le carpe n’est pas du tout échancré en avant, il semble bien que ce genre ne dérive ni des Troglocaris, ni des Atyaëphyra, mais sa formule appendiculaire des plus réduites permet de le rattacher aux Xiphocaris, aux Syncaris où aux Caridina. À cause de l’atrophie complète des exopodites des péréiopodes, il y a pourtant quelques raisons de croire qu'il est plutôt issu des Caridines à très long rostre, dont il diffère d’ailleurs par une formation nouvelle très singulière, l’épine hépatique, qui apparaît également chez beaucoup d'Eucy- photes à évolution avancée (Palaemonella, Brachycarpus, Bythinis).

La L. tanganyikae se distingue des autres représentants de la famille par les poils moins étroitement groupés de ses pinces, par les faibles dimensions des deux lobes internes de ses mâchoires anté- rieures, par une réduction non moins grande du lobe moyen de l’endognathe des mâchoires suivantes, et par la profonde échancrure que présente en son milieu le doigt des pattes-mâchoires postérieures. La moitié proximale du bord supérieur du rostre est inerme, tandis que le bord inférieur est denticulé jusqu’au bout. La formule rostrale

est la suivante : =? + 10 12 D’après M. CaLmaAN, la longueur TE TU Sen eut è totale d’un grand spécimen femelle est de 23 mm. et les œufs mesurent 104 180 pu °

Grâce à l’obligeance de M. CaLMaN, le Muséum d'Histoire natu- relle possède plusieurs co-types de cetle curieuse espèce.

Ortmannia RaTHBuN 1901.

(Atyoida ORTMANN 1894, non Atfyoida RANDALL).

Le genre Ortmannia est intéressant parce qu'il représente le dernier stade qu'ont dû parcourir les Atyides avant d'atteindre la forme Afya qui représente aujourd’hui le terme ultime de leur évolution.

C'est à M. ORTMANN (1891) que revient le mérite d’avoir pour la première fois mis en relief les caractères qui distinguent ce genre des Atya : « Examinant des spécimens d'Atyoida bisulcata qui prove-

96 E.-L. BOUVIER.

naient de Oahu (Sandwich), et se trouvaient au Muséum de l'Académie des Sciences naturelles de Philadelphie, je trouvai, ditl, que les mains des deux paires de pattes antérieures étaient totalement diffé- rentes de celles des Atya typiques, en ce sens qu'elles avaient des pinces de Caridina comme les pattes représentées par F. MÜLLER dans Atyoida potimirim (fig. 3 et 4): le dactylus (doigt mobile) y est inséré sur le bord supérieur du propodite, de sorte qu'il est plus court que ce dernier et forme une pince qui comprend une portion palmaire et deux doigts, comme c’est la règle chez les Décapodes.

« Dans Atya, au contraire, le dactylus s'articule avec le propodite sur l'extrémité postérieure de ce dernier, les deux articles étant exactement semblables et formant une main de Décapode dont le type est très particulier, car la portion palmaire y a totalement disparu, el la main se réduit à deux doigts presque semblables qui sont réunis entre eux à leur extrémité postérieure. L'article carpien des chélipèdes des Atyoida est plus long que celui des Aéya, surtout dans les pattes de la seconde paire ».

Il est impossible de définir mieux et plus complètement le genre qui nous occupe, mais nous croyons, avec Mie RATHBUN (1901, 120, note), qu’on ne saurait lui attribuer le nom d’Atyoida que M. Ort- MAN a emprunté à RANDALL. En établissant le sous-genre Atyoida, ce dernier auteur (1839, 140) ne mentionne aucun des caractères signalés plus haut: « Pedum pare tertio elongato, gracili, dit-il, caetera Atyae similis >, diagnose qui s'applique aux Atya de petite taille, mais qui ne saurait convenir aux Atyoida tels que les conçoit M. ORTMANY ; si ces derniers, ont des paltes grèles et assez longues comme tous les Atyidés jeunes ou de dimensions réduites, ils ne ressemblent pas aux Atya pour le reste de leurs caractères, puisqu'ils présentent des pattes préhensiles lout autrement constituées. En fait, c’est bien d'une Atya de petite taille et non d’un Atyoida au sens d'ORTMANN qu'il s’agit dans le travail de RanNpaLr ; l’Atya bisulcata, pour laquelle cet auteur a établi le sous-genre Atyoëda est encore représentée à l’Académie des Sciences de Philadelphie par un type sec et en mauvais état où M'° RATHBUN a pu reconnaître les caractères évidents du genre Atya. Après RANDALL et avant M. ORTMANN, Daxa et À. MizxE-EpwaRps (1863, 151) se sont occupés du genre Atyoida, mais sans le caractériser autrement que par la 3° paire de pattes, et en l’appliquant d’ailleurs à certaines espèces dont on ne saurait fixer la position générique. On peut en dire autant

SUR LES ATYIDÉS. 07

de Srimpsox (1860, 97). IL est vrai que Frirz MULLER à décrit et figuré, sous le nom d'Atyoida potimirim, une espèce brésilienne qui appartient réellement au genre qui nous occupe, mais il la rangée dans le genre Afyoida d'après les règles fixées par RANDALEL, et il n'a eu nullement l'intention d'en faire le type d’un genre nouveau. En conséquence, nous croyons avec M'° RATHBUN que le nom d'Afyoida doit être supprimé de la nomenclature zoologique, et qu'il convient de réunir en un genre nouveau les espèces qui répondent à la diagnose donnée par M. ORTMANN. M'® RATHBUN a proposé pour ce genre le nom d'Ortmannit que nous croyons devoir accepter.

î

distingue des Caridina par la similitude de ses deux paires de pattes antérieures dont les carpes sont plus où moins excavés, des Atya par les pinces de ces pattes qui ne sont jamais fendues jusqu'à la base. Quant à la longueur du carpe qui porte ces pinces, elle est des plus variables, mais ordinairement plus grande que celle du

Etant donné ce qui prècède, le genre OÜrtmannia (fig. 14) se

% y

189

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Fig. 14. — Ortmannia americana GuÉR.-MEX.; m, pattes mâchoires postérieures.

même article dans les Afya. Les pattes de la 3° et de la 4 paire sont presque toujours plus robustes que celles des Caridines, mais plus faibles que celles des Atyes de grande taille ; d’ailleurs celles de la 3 paire ne prédominent pas sensiblement sur les suivantes et, comme ces dernières, se terminent par un doigt court armé d’une

À

98 E.-L. BOUVIER.

épine terminale et de quelques denticules. Les pattes postérieures sont grèles et très semblables à celles des Caridina. La formule branchiale est également la même que dans ce dernier genre, et, comme on le verra plus loin, identique à celle des Atya; toutefois Frirz MÜLLER avait justement observé que les épipodites. font défaut à la base des pattes de la 4° paire dans l'O. potimirim, etj'ai pu observer le même fait dans l'O. mexicana. Toutes les autres espèces présentent le même nombre d’épipodites que les Caridines.

On ne saurait douter que les Ortmannia dérivent des Caridines par une simple modification du carpe des pattes de la 2° paire ; il y a même lieu de croire que le passage des Caridines aux Otmannia s'effectue brusquement, par une simple répétition métamérique qui fait que les pattes de la 2° paire acquièrent à peu près la même structure que celles de la première. L'exemple de la C. apiocheles (lig. 3, p. 69), établit que cette manière de voir n’est pas une simple hypothèse : dans cette espèce, en effet, j'ai observé un individu qui avait conservé tous les caractères de l'espèce, mais où les appen- dices des deux premières paires étaient du type Ortmannia le plus net. On a vu plus haut (p. 69 et 87) que j'ai désigné cette mutation ortmannienne sous le nom de Caridina apiocheles mut. Ediwardsi.

Il y a lieu de croire que le passage du genre Ortmannia au genre Atya s'effectue de même par une variation brusque. J’ai observé, en effet, que dans les Atyes de petite taille, Afya bisulcata et Atya Serrata, certains individus présentent tous les caractères des Atya et d'autres tous les caractères des Orémannia sans qu'il soit possible d'observer quelque autre différence entre ces formes; ainsi l'Ortmannia Henshawi mut. bisulcata est désignée par Mie RATHBON (1901, 120) sous le nom d’Atya bisulcata ; ainsi encore j'ai constaté que l'Ortimannia Alluaudi mut. serrata(Atya serrata et À. brevirostris des auteurs) se trouve très fréquemment sous la forme atyienne.

Etant donnée la taille relativement faible de ces Ortmannia et de leurs mutations atyennes, je me suis demandé si leur état ortmannien ne serait pas le stade jeune des formes atyennes représentées par leurs mutations. Mais j'ai dû rejeter cette hypothèse pour les raisons suivantes: 1° parce que leurs individus ortmanniens sont très souvent chargés d'œufs, ce qui prouve que ce ne sont pas des jeunes immatures; 2° parce que beaucoup de ces individus sont plus grands que d’autres où la mutation alyenne s’est effectuée ; 3° parce

SUR LES ATYIDÉS. 99

que les très petits exemplaires des vraies Atyes présentent déjà tous les caractères du genre auquel ils appartiennent (M. DE Max a étudié de jeunes femelles (déjà ovifères) de l'Afya moluccensis qui mesuraient 23 mm. et dont les pinces étaient fendues jusqu'à la base comme dans l’Atya bisulcata des auteurs). Les pléopodes de ces Orlmannia femelles sont absolument identiques à ceux des Alya ; quant aux pléopodes antérieurs du mâle (!), ils appartiennent également au type Atya, mais leur endopodite est plus long ct bordé de soies grèles, ce qui tient peut-être à son incomplet déve- loppement dans les individus étudiés ; d’ailleurs, à ce point de vue, il n'y à pas de différences entre la forme ortmannienne et sa mutation. J'ajoute que dans les lots dont j'ai fait l'étude, on trouvait presque toujours des représentants de l’une et l’autre forme, mais en proportion très variable suivant les lieux ; parfois les deux formes élaient en nombre à peu près égal, quelquefois le type Afya prédo- minait, souvent enfin c'était la forme Ortmannia. est très probable que dans certains de ces cas, sinon dans tous, la mème femelle peut produire des individus de l’un et l’autre type ; avec le concours de mon ami M. GEAY, qui va se rendre à Madagascar, je compte soumettre cetle vue au contrôle de l'observation pour l'O. Alluaudi.

Faut-il conclure de ce qui précéde que les genres Caridina et Ortmannia doivent disparaitre de la nomenclature zoologique et être réunis au genre Atya, dont le nom a une antériorilé manifeste ? En aucune façon. Les curieuses mutations offertes par ces formes nous montrent tout simplement le mécanisme par lequel s'effectue l’évolution dans les types supérieurs de la famille et, peul-être dans la famille tout entière. La Caridina apiocheles est une Caridine qui tend à passer au genre Ortinannia; d'autre part, les mutations atyennes s'appliquent à des Ortmannia qui évoluent vers le genre Atya et qui sont dans un état d'équilibre instable. Au curieux phéno- mène qui frappe ces Creveltes j'ai donné précédemment (19042) le nom de « mutation par alavisme >, mais ce lerme n'est pas absolument convenable, et il vaut mieux le remplacer par celui de mutation évolutive qui correspond davantage à la réalité des faits. Dès lors nous dirons que la Caridina apiocheles mut. Edwardsi est la forme ortmannienne de la C. apiocheles, que l'Ortmannia

() Les pléopodes de la seconde paire du mâle se distinguent, dans les deux formes, par la bifurcation assez longue de leur endopodite.

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Alluaudi (Atya serrata mut. Alluaudi) a pour forme évolutive atyenne l'O. Alluaudi mut. serrata (Atya serrata) et que l'Ortrnan- nia Henshaivi a pour mutation atyenne l'O. Henshaivi mut. bisuleuta, c'est-à-dire l'Atya bisulcata des auteurs.

Au reste, il-n’est nullement établi que toutes les Caridines évoluent vers le genre Ortmannia et toutes les Ortmannia vers le genre Atya; bien plus, de même que la plupart des Aîyes ne rappel- lent plus aucunement les formes ortmanniennes qui leur ont donné naissance, de même la plupart des Caridines et certaines Orlman- nies sont actuellement fixées dans leurs genres propres et ne présentent pas d'évolution apparente vers les formes supérieures. Et cette raison suffirait, à elle seule, pour maintenir en systématique les trois genres discutés.

Il semble bien, en effet, que toutes les espèces du genre Ortman- nia ne présentent pas de mutation évolutive vers la forme Atye: du moins cette mutation n’a jamais été signalée dans les trois premières espèces du tableau suivant: l'O. mexicana, YO. potimirim et l'O. americana. Affirmer que ces espèces n'ont pas de représentants atyens serait sans doute téméraire, d'autant que, jusqu'ici, attention ne s'était nullement portée sur cet intéressant problème. Pourtant, les trois espèces précitées semblent moins propres que toutes autres à évoluer vers le genre Atya, car elles proviennent de Caridines où les carpes antérieurs sont encore longs et faiblement échancrés, ce qui les distingue complètement des autres Ortmannies et de toutes les espèces d’Atya. Il est clair, en effet, que la mutation évolutive atyenne doit apparaître moins facilement chez les Ortmannia à carpes antérieurs longs que chez celles où ces carpes sont courts, car elle n’est nullement facilitée par la répé- tition métamérique. Il est bon d'observer toutefois que les carpes des pattes de la première paire ne sont pas également allongés dans les trois espèces, et que peut-être ces formes évoluent aussi vers le genre Atya, dont elles se rapprochent d’ailleurs par leurs pinces très longuement fendues.

Chez les Orlmannia à carpes antérieurs courts, les pinces sont généralement bien plus semblables à celles des Caridines, à cause de leurs doigts plus courts et de leur portion palmaire plus nette. D'ailleurs, dans toutes ces formes, la mutation évolutive se manifeste brusquement après une série de tentatives infructueuses où l’on voit les carpes se raccourcir et les pinces se fendre davan-

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tage. J'ai relevé quelques-unes de ces variations dans une même espèce ; elles sont bien frappantes et mettent en évidence un état d'équilibre instable auquel les Caridines ne nous avaient pas accoutumés, et qui suffirait à lui seul pour indiquer un type en voie d'évolution.

Dans le tableau suivant, j'ai cru devoir réunir toutes les formes ortmaniennes quels que soient leur fixité ou le genre dont elles font partie. Il est nécessaire, en effet, que le zoologiste arrive à déter- miner toutes les espèces qu'il possède, indépendamment des variations évolutives auxquelles ces espèces peuvent être sujettes. C’est avec la même préoccupation et dans le même esprit que j'ai dressé un peu plus loin le tableau du genre Atya.

TABLEAU DES FORMES ORTMANNIENNES.

Al. Carpe des paites I médiocrement échancré et très nettement plus long que large ; celui des pattes IT plus long et plus grêle encore ; pinces très profondément fendues; rostre inerme en-dessus, presque toujours armé de quelques denticules en-dessous.

B1 Angle antéro-inférieur de la carapace arrondi ou obtus, non conformé en pointe; chez le mâle au moins, pas d'épipodites à la base des pattes IV.

Ci Rostre fortement infléchi, dépassant rarement un peu le {er article des

antennules ; carpe des pattes II presque de Ja longueur de la pince.

O. americana Guér. MEN. 1857

(Guba). C? Rostre relevé à son extrémité qui se termine un peu en avant ou en arrière de la partie distale du 2° article antennulaire; carène ventrale

ES : 0 étroite; carpe des pattes IT un peu plus court que la pince. ——, - O. potimirim F. MUELLER,1881 (Brésil et probablement aussi Vénézuela), B? Angle antéro-inférieur de la carapace prolongé en pointe très saillante, au moins chez la femelle ; rostre un peu voûté dans sa partie médiane, dépassant le 1° article antennulaire et parfois le 2°; carène ventrale très saillante ; carpe des pattes IT plus court que la pince. Des épipodites à la

0

a

base des pattes IV. O. mexicana DE SAUSSURE, 1858

(Mexique, Vénézuela). A? Carpe des pattes T profondément échancré, plus large que long ou à peine plus long que large, celui des pattes IT un peu plus allongé ; portion palmaire des pinces bien plus nette que dans le groupe précédent. Des épipodites à la base des pattes IV. B1 Bord latéro-inférieur de la carapace arrondi ou aigu, non prolongé en pointe.

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C1 Rostre denticulé en-dessus, une épine sus-antennaire sur le bord

antérieur de la carapace, pinces oviformes à doigts plus courts que la — 15

eme Caridina apiocheles mut. Edwardsi Bouv., 1904 (Seychelles).

C? Rostre inerme en dessus, infléchi, un peu rétréci vers sa pointe, fortement caréné du côté dorsal, parfois denticulé en dessous ; pas O. Alluaudi Bouv., 199%

(La Réunion, Madagascar).

portion palmaire.

d’épine sus-antennaire. .. 0 —

B? Bord latéro-inférieur de la carapace prolongé en une forte pointe, une épine sus-antennaire ; rostre aigu, triangulaire, peu infléchi, fablement

caréné et inerme. TRE ©. Henshawi RATHBUX, 1901

(iles Sandwich).

Voici quelques observations relatives à certaines des espèces précédentes :

1° Ortmannia americana GuÉRIN 1857 (fig. 14, p. 97). — Cette espèce a été rangée à tort, par GUÉRIN et par M. ORTMANN (1894, 406), dans le genre Caridina; il suffit de jeter un coup d'œil sur les figures données par GUÉRIX pour s’apercevoir qu’elle doit prendre place dans le genre Ortiannia. Au surplus, dès 1889, M. Pocock l'avait placée avec doute dans le genre Caridina. Elle est connue à Cuba et à la Dominique ; les exemplaires du Muséum proviennent de Cuba où ils furent capturés par PETERS.

2 Ortmannia potinirim Fr. MÜLLER 1881. — On a vu plus haut comment cette espèce se distingue de la précédente ; j'ajouterai que les doigts de ses pattes postérieures sont plus courts et ne dépas- sent pas le quart du propodite ; ils en égalent au moins le tiers dans l'O. americana. J'ai pu étudier cette espèce sur des exemplaires que le Musée de Turin m’a communiqués et qui proviennent de Frirz

430 y 300 y avaient été recucillis dans la province de Ste-Catherine, au Brésil, comme les {ypes eux-mêmes ; gràce à l'obligeance de MM. CAMERANO et NoBiri, l'un d'eux a été cédé au Muséum. On sait que l'espèce fut capturée dans la rivière Itajahy et également à Säo Sebastiào, dans la mer. D'après Mie RarnBux (1901, 120) elle se trouverail aussi à Porto-Rico, mais les exemplaires de cette localité sont probable- ment des O. americana. Antérieurement j'ai confondu moi-même l'O. polimirim avec les autres espèces américaines (19042, p. 446).

MULLER lui-même ; les œufs mesurent . Ces exemplaires

SUR LES ATYIDÉS. 103

3° Orlmannia mexicana DE SAUSSURE 1858 (fig. 15). — Cette espèce a été décrite par M. DE SAUSSURE Comme une Caridine et rangée par M. ORTMANN dansules, espèces: dou teuses du genre Aya. En fait, c'est bien une Ortimannia comme j'ai pu m'en convaincre en

examinant les figures de M. DE SAUSSURE et les Fi. 15. — Ortmannia mexicana DE SAuss.

spécimens de la collec-

tion du Muséum ; ces derniers proviennent de la Vera-Cruz, comme ceux de M. DE SAussuRE, et sont probablement des colypes de l'espèce. Ils furent recueillis par SALLE.

C'est à tort que j'ai confondu précédemment cette espèce avec l'O. potimirim (190412, 466); elle en diffère à beaucoup d’égards 390 y 280 y et le doigt de ses pattes postérieures ne dépasse guère le quart du propodite.

comme le montre le tableau précédent. Ses œufs mesurent

4° Caridina apiocheles Bouv. mut. Edwoardsi Bouv.(1904b, p. 134) (fig. 3, p. 69). — J'ai montré pré- cédemment que cette forme est une mutation ortmanniennede la C. apiocheles ; on n'en connait qu'un seul exem- plaire qui pro- vient propable- ment des Sey- chekles”Tl1°se trouvait mêlé à 10 spécimens de la forme type.

b'

FiG. 16. — Ortmannmia Alluaudi Bouv.

D Orlmannia Alluaudi Bouv. 1904 (= Atya serrala mut. Alluaudi Bouvier (19044, 447 ; 1904, 136). — On verra plus loin qu'il

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ne me parait pas possible de séparer l'Afya brevirostris DE MAN de l'A. serrata Sp. BATE et qu'il y a lieu, par conséquent, de conserver à l'espèce le nom proposé par SPENCE BATE, parce qu'il a la priorité.

L'Ortmannia Alluaudi est la forme ortmannienne de l’Afya serrala, mais elle présente comme cette dernière des variations notables ; dans les exemplaires de Madagascar, de l'ile Maurice et de la Réunion, le rostre est plus ou moins infléchi, muni d'une carène ventrale et de denticules sur la partie antérieure convexe de cette carène (fig. 16); dans les spécimens des îles Mariannes (£g. 17 et 18), le rostre est généralement très peu infléchi, presque dépourvu de carène ventrale, d’ailleurs inerme et sensiblement droit

FiG. 17. — Ortmannia Alluaudi Bouv., o des îles Mariannes.

dans cette région. Dans les spécimens d’Atya brevirostris (— À. serrala) étudiés par M. ScHexkEL (190?) et qui proviennent des Célébes, la premiére forme est représentée par les fig. 6, 6» et 6e, la seconde par la fig. 64 qui se rattache d’ailleurs aux précédentes par la fig. 6° où le rostre est presque droit et ne présente plus qu'un denticule.

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L'O. Alluaudi est représentée dans les collections du Muséum par les spécimens suivants :

Lot n° 1 : un mâle long de 27 mm. À cetexemplaire étaient associés o spécimens (4 mâles et une femelle) de la mutation serrata; le plus pelitde ces spécimens (un mâle) mesurait 20 mm., le plus grand 26. Ce lot (donné par M. Ep. CHEvREUx) provenait de Ste-Marie, à Madagascar.

FiG. 18. — Ortmannia Alluaudi Bouv. autre 9 des iles Mariannes,

Lot n°2: une femelle dépourvue d'œufs, longue de 30 mm. et isolée. Montagne d'Ambre, à Madagascar (M. CH. ALLUAUD).

Lot n° 3: un mâle isolé, un peu plus grand que l’exemplaire précédent. Ile Maurice : Curepipe (M. CH. ALLUAUD),

Lot n° 4: 4 mâles et une femelle pourvue d'œufs qui mesurent 600 — 650 y 400 — 460 y plus pelts, 30 à 35 mm. Ile de la Réunion : Salasie (M. CH. ALLUAUD).

; celte femelle alleint près de 40 mm.; les mâles sont

Lot n° 5: 24 individus mâles ou femelles dont les dimensions oscillent entre 17 et 28 mm. ; ces exemplaires élaient accompagnés par 4 jeunes mâles de la mutation serata; le plus petit mesure

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